انتقل إلى المحتوى

هيكل عضمى

عدل الوصلات
من ويكيبيديا، الموسوعه الحره
 هيكل عضمى
 
صنف كيان تشريحى   تعديل قيمة خاصية واحد من (P31) في ويكي بيانات
كيان تشريحى معين   تعديل قيمة خاصية صنف فرعى من (P279) في ويكي بيانات
جزء من حيوان   تعديل قيمة خاصية جزء من (P361) في ويكي بيانات
UBERON ID 0004288  تعديل قيمة خاصية مُعرِِّف أوبيرون (UBERON) (P1554) في ويكي بيانات
نظام فهرسة المواضيع الطبيه A02.835  تعديل قيمة خاصية الرَّمز الشَّجريُّ في نظام فهرسة المواضيع الطبية (MeSH) (P672) في ويكي بيانات
نظام فهرسة المواضيع الطبيه D012863  تعديل قيمة خاصية مُعرِّف نظام فهرسة المواضيع الطبية (MeSH) (P486) في ويكي بيانات

تعديل  طالع توثيق القالب

الهيكل العضمى هو الإطار الهيكلى اللى يدعم جسم معظم الحيوانات . فيه شوية أنواع من الهياكل العضمية، بما فيها الهيكل الخارجى ، و هو غلاف خارجى صلب يحافظ على شكل الكائن الحي؛ والهيكل الداخلى ، و هو إطار داخلى صلب ترتبط به الأعضاء و الأنسجة الرخوة ؛ والهيكل المائى ، و هو بنية داخلية مرنة مدعومة بالضغط الهيدروستاتيكى لسوائل الجسم .

الفقاريات هيا حيوانات ذات هيكل داخلى يتمركز حول عمود فقرى محورى ، هياكلها فى العاده تتكون من عضم وغضاريف . أما اللافقاريات فهى حيوانات تانيه تفتقر لعمود فقري، وتتنوع هياكلها، بما فيها الهيكل الخارجى بالقشرة الصلبة (كما فى المفصليات و معظم الرخويات )، و الأصداف الداخلية المصفحة ( زى عضم الحبار فى بعض رأسيات الأرجل ) أو القضبان ( زى العظيمات فى شوكيات الجلد )، وتجاويف الجسم المدعومة هيدروستاتيكى (فى معظمها)، والشويكات ( كما فى الإسفنج ). والغضروف نسيج ضام صلب فيه فى الجهاز الهيكلى للفقاريات واللافقاريات.

الكلمة

[تعديل]

مصطلح "الهيكل العضمي" مشتق from .[1] Sceleton هو شكل قديم من الكلمة.[2]

فى الاستخدام العلمى العام، مصطلح skeleton فى العربى (وكمان فى المصرى) بيتترجم فى الغالب ل"هيكل عضمي"، وده أكتر مصطلح منتشر لما بنتكلم عن البنية اللى بتدعم جسم الإنسان أو الحيوانات الفقارية.

لكن المصطلح ده مش بيكون دقيق لما نطبقه على الكائنات اللى مشفقارية زى الحشرات، لأنها ما عندهاش عضم داخلية، لكن عندها هيكل خارجى (Exoskeleton) بيقوم بوظيفة الدعم والحماية.

عشان كده فى السياق العلمى بيتم التفرقة بين "الهيكل العضمي" للفقاريات و"الهيكل الخارجي" للحشرات واللافقاريات التانية، رغم إن كلمة "هيكل عضمي" ساعات بتتستخدم بشكل عام كمقابل تقريبى لكلمة skeleton فى الكلام اليومى.

كمان فى الكلام المصرى بين الدكاترة و العلما، خصوص فى السياقات الطبية والتعليمية، بيستخدمو كلمة "سكيليتون" زى ما هيا بالنطق الإنجليزي، و ده بيكون أسهل و أسرع فى التواصل المهني، حتا لو المصطلح العربى الرسمى هو "هيكل عضمي".

تصنيف

[تعديل]

يمكن تعريف الهياكل العضمية بعدة خصايص. تتكون الهياكل الصلبة من مواد صلبة، زى العضم والغضاريف والجلد المحيط بالجسم . ويمكن تقسيمها كمان حسب الموقع؛ فالهياكل الداخلية بتتسمما الهياكل الداخلية، والهياكل الخارجية بتتسمما الهياكل الخارجية. كما ممكن تعريف الهياكل العضمية حسب صلابتها، حيث تكون الهياكل المرنة اكتر مرونة من الهياكل الصلبة.[3] أما الهياكل السائلة أو الهيدروستاتيكية، فلا تمتلك هياكل صلبة كالهياكل الصلبة، لكن تعمل عن طريق السوائل المضغوطة. وتكون الهياكل الهيدروستاتيكية دايما داخلية.[4]

الهياكل الخارجية

[تعديل]
الهيكل الخارجى للنملة

الهيكل الخارجى هو هيكل عضمى يغطى جسم الحيوان، ويعمل كدرع لحمايته من المفترسات. تمتلك المفصليات هياكل خارجية تُغلف أجسامها، وتخضع لعملية انسلاخ دورية أو انسلاخ خارجى مع نموها. أصداف الرخويات شكل آخر من أشكال الهياكل الخارجية.[4] توفر الهياكل الخارجية أسطح لالتصاق العضلات، و ممكن تساعد الزوائد المتخصصة للهيكل الخارجى فى الحركة والدفاع. فى المفصليات، يساعد الهيكل الخارجى كمان فى الإدراك الحسى .[5]

الهيكل الخارجى ممكن يكون ثقيل نسبى مقارنه بكتلة الحيوان الإجمالية، علشان كده الكائنات الحية اللى تمتلك هيكل خارجى على اليابسة تكون فى الغالب صغيرة الحجم. أما الحيوانات المائية الاكبر حجم، فتقدر حمل هيكل خارجى لأن الوزن لا يُشكل عائق كبير تحت الماء. والمحار العملاق الجنوبى ، و هو نوع من المحار الضخم اللى يعيش فى المحيط الهادى ، مثال على ذلك، علشان يتميز بصدفة هائلة الحجم والوزن. كمان حلزون البحر "سيرينكس أروانوس" يتميز بصدفة كبيرة اوى.

الهياكل الداخلية

[تعديل]
الهيكل الداخلى للخفاش

الهياكل الداخلية هيا البنية المساعدة الداخلية للحيوان، وتتكون من أنسجة مُتمعدنة ، زى الهياكل العضمية الموجودة فى معظم الفقاريات.[6] تتميز الهياكل الداخلية بتخصصها العالى وتختلف اختلاف كبير بين الحيوانات.[4] وتتفاوت فى تعقيدها، فمنها ما يعمل للدعم بس (كما فى حالة الإسفنج )، و منها ما يعمل كموقع ارتباط للعضلات وآلية لنقل القوى العضلية. وينشأ الهيكل الداخلى الحقيقى من النسيج المتوسطى . توجد الهياكل الداخلية فى الحبليات وشوكيات الجلد والإسفنج .

صلابة

[تعديل]

الهياكل العضمية المرنة ليها القدرة على الحركة؛ فعند تعرضها للإجهاد ، تتشوه بعدين تعود لشكلها الأصلى. بيستخدم ده الهيكل العضمى فى بعض اللافقاريات، زى ما فى مفصل أصداف ذوات الصدفتين أو الغشاء المتوسطى فى اللاسعات زى قناديل البحر . تتميز الهياكل العضمية المرنة بفائدتها، علشان يكفى انقباض العضلات لثنيها؛ وعند ارتخاء العضلات، يرجع الهيكل لشكله الأصلى. بيعتبر الغضروف واحد من المواد اللى قد بيتكون منها الهيكل العضمى المرن، لكن معظم الهياكل العضمية المرنة تتكون من مزيج من البروتينات والسكريات المتعددة والماء.[3] ولزيادة الدعم أو الحماية، قد تُدعّم الهياكل العضمية المرنة بهياكل عضمية صلبة. تعيش الكائنات الحية ذات الهياكل العضمية المرنة فى العاده فى الماء، اللى يدعم بنية الجسم فى غياب الهيكل العضمى الصلب.[7]

الهياكل العضمية الصلبة غير قادرة على الحركة عند تعرضها للإجهاد،و ده يوفر نظام دعم قوى منتشر فى الحيوانات البرية . أما الحيوانات المائية، فتستخدم النوع ده من الهياكل العضمية للحماية ( زى أصداف البرنقيل والقواقع ) أو للحيوانات سريعة الحركة اللى تحتاج لدعم إضافى للعضلات اللازمة للسباحة. تتكون الهياكل العضمية الصلبة من مواد بتشمل الكيتين (فى المفصليات)، ومركبات الكالسيوم زى كربونات الكالسيوم (فى المرجان الصلب والرخويات )، والسيليكات (فى الدياتومات والشعاعيات ).

الهياكل الهيدروستاتيكية

[تعديل]

الهياكل الهيدروستاتيكية تجاويف مرنة جوه جسم الحيوان، توفر له الدعم الهيكلى عبر ضغط السوائل، و موجوده فى بعض أنواع الكائنات الرخوة ، بما فيها قناديل البحر والديدان المفلطحة والديدان الأسطوانية وديدان الأرض. تتكون حيطان دى التجاويف من العضلات و الأنسجة الضامة.[4] و توفير الدعم الهيكلى لجسم الحيوان، تنقل الهياكل الهيدروستاتيكية قوى انقباض العضلات،و ده يسمح للحيوان بالحركة بانقباضات وانبساطات متناوبة للعضلات على طول جسمه.[8]

الهيكل الخلوى

[تعديل]

الهيكل الخلوى (الخلوي، وتعنى كلمة "خلوي" [9] ) بيستخدم لتثبيت شكل الخلايا والحفاظ عليه. هو بنية ديناميكية تحافظ على شكل الخلية، وتحميها، وبتمكن حركتها باستخدام تراكيب زى الأسواط و الأهداب والصفائح الخلوية، كما تُسهّل النقل جوه الخلايا ، زى حركة الحويصلات والعضيات ، وتلعب دور فى انقسام الخلية. ولا الهيكل الخلوى هيكل عضمى بالمعنى اللى يُوفّر النظام الهيكلى لجسم الحيوان، لكن يؤدى وظيفة مماثلة على المستوى الخلوى.[10]

هياكل الفقاريات

[تعديل]
Pithecometra : من كتاب توماس هكسلى سنة 1863 بعنوان "الأدلة المتعلقة بمكانة الإنسان فى الطبيعة" ، تمت مقارنة الهياكل العضمية للقردة بالبشر.

الهياكل العضمية للفقاريات هياكل داخلية، وبيشكل العضم المكوّن الهيكلى الرئيسى فيها.[6] تُكوّن العضم نظام هيكلى فريد لكل نوع من الحيوانات. ومن المكوّنات المهمة التانيه الغضروف، اللى فيه فى الثدييات بشكل رئيسى فى مناطق المفاصل. أما فى الحيوانات التانيه، زى الأسماك الغضروفية ، و منها أسماك القرش ، فيتكوّن الهيكل العضمى بالكامل من الغضروف . ويُلاحظ النمط القطعى للهيكل العضمى فى كل الفقاريات، حيث تتكرر الوحدات الأساسية، زى ما هو الحال فى العمود الفقرى والقفص الصدرى.[11][12]

العضم أعضاء صلبة توفر الدعم الهيكلى للجسم، وتساعد فى الحركة بمقاومة انقباض العضلات ، وتشكل حيط واقى حول الأعضاء الداخلية. تتكون العضم فى المقام 1 معادن غير عضوية، زى هيدروكسى أباتيت ، فى الوقت نفسه بيتكون الجزء المتبقى من مادة عضوية وماء. يوفر التركيب الأنبوبى المجوف للعضم مقاومة كبيرة للضغط مع الحفاظ على خفة وزنها. معظم خلايا العضم هيا خلايا بانية للعظم ، أو خلايا هادمة للعظم ، أو خلايا عضمية .[13]

النسيج العضمى نوع من الأنسجة الضامة الكثيفة، و هو نوع من الأنسجة المتكلسة اللى تمنح العضم صلابة و بنية داخلية ثلاثية الأبعاد تشبه خلية النحل . كما بتنتج العضم خلايا الدم الحمرا والبيضاء، وبتستعمل كمخزن للكالسيوم والفوسفات على المستوى الخلوى. بتشمل أنواع الأنسجة التانيه الموجودة فى العضم نخاع العضم ، والسمحاق الداخلى ، والسمحاق الخارجى ، والأعصاب ، و الأوعية الدموية ، والغضاريف.

خلال التطور الجنينى ، العضم تتشكل بشكل فردى من خلايا هيكلية فى الأديم الظاهر و الأديم المتوسط. تتطور معظم دى الخلايا لخلايا عضمية وغضروفية ومفصلية منفصلة، بعدين تتصل ببعضها . الأنسجة الهيكلية المتخصصة فريدة من نوعها فى الفقاريات. ينمو الغضروف أسرع من العظم، ده يخلليه اكتر بروز فى وقت مبكر من حياة الحيوان قبل ما يحل محله العظم.[14] بيستخدم الغضروف كمان فى الفقاريات لمقاومة الإجهاد عند نقاط التمفصل فى الهيكل العضمى. فى العاده يكون الغضروف فى الفقاريات مُغلف بنسيج السمحاق الغضروفى .[15] الأربطة هيا أنسجة مرنة تربط العضم ببعضها، و الأوتار هيا أنسجة مرنة تربط العضلات بالعظام.[16]

البرمائيات و الزواحف

[تعديل]

هياكل السلاحف تطورت لتكوّن صدفة من القفص الصدري، مُشكّلةً هيكل خارجى.[17] هياكل الثعابين و البرمائيات عديمة الأطراف فيها عدد فقرات اكبر بكتير من الحيوانات التانيه. الثعابين غالب ما تمتلك اكتر من 300 فقرة، مقارنه بـ 65 فقرة فى السحالى.[18]

الطيور

[تعديل]

هياكل الطيور بتتجهز للطيران . فعظامها مجوفة وخفيفة الوزن لتقليل الجهد البدنى اللازم للطيران. اتصممت شوية خصايص لشكل و بنية العضم لتحمل الإجهاد البدنى المصاحب للطيران، بما فيها عظم العضد الدائرى الرقيق، واندماج عناصر الهيكل العضمى فى عضم مفردة.[19] و للسبب ده ، فى العاده تمتلك الطيور عدد أقل من العضم مقارنه بالفقاريات الأرضية التانيه. كما تفتقر الطيور للأسنان أو لحد الفك الحقيقي، علشان طورت منقار أخف وزن بكثير. ويحتوى منقار كتير من صغار الطيور على نتوء بيتسما سن البيضة ، يُسهل خروجها من البيضة.

سمكة

[تعديل]

الهيكل العضمي، اللى يشكل البنية المساعدة جوه السمكة، بيتكون إما من الغضروف زى ما فى الأسماك الغضروفية ، أو من العضم زى ما فى الأسماك العضمية . العنصر الهيكلى الرئيسى هو العمود الفقري، ويتكون من فقرات مفصلية خفيفة الوزن لكن قوية. تتصل الأضلاع بالعمود الفقري، ولا توجد أطراف أو أحزمة طرفية، لكن تدعمها العضلات بس. أما الزعانف ، هيا السمات الخارجية الرئيسية للسمكة، فتتكون إما من أشواك عضمية أو لينة بتتسمما الأشعة، والتي، باستثناء الزعنفة الذيلية، لا ترتبط مباشرة بالعمود الفقرى. وتدعمها العضلات اللى بتشكل الجزء الرئيسى من الجذع.

الثدييات

[تعديل]

الثدييات البحرية

[تعديل]
أسد البحر الكاليفورنى

لتسهيل حركة الثدييات البحرية فى الماء، إما أن تكون الأرجل الخلفية قد فُقدت تمام، زى ما هو الحال فى الحيتان وخراف البحر ، أو اتحدت فى زعنفة ذيلية واحدة زى ما هو الحال فى الفقمات . فى الحيتان، الفقرات العنقية فى العاده بتكون ملتحمة، و هو تكيف يضحى بالمرونة مقابل الثبات وقت السباحة.[20]

البشر

[تعديل]
دراسة الهياكل العضمية ، حوالى 1510 ، بريشة ليوناردو دافنشى

الهيكل العضمى بيتكون من عضم ملتحمة وتانيه منفصلة، مدعومة ومُدعمة بالأربطة و الأوتار والعضلات والغضاريف. هو يعتبر دعامة تدعم الأعضاء، وتثبت العضلات، وتحمى أعضاء حيوية كالدماغ والرئتين والقلب والحبل الشوكى .[21] اكبر عضمة فى الجسم هيا عضمة الفخذ فى أعلى الساق، و أصغرها عضمة الركاب فى الودن الوسطى . فى البالغين، يشكل الهيكل العضمى حوالى 13.1% من إجمالى وزن الجسم، [22] ونصف ده الوزن ماء.

العضم المندمجة بتشمل عضم الحوض والجمجمة . لا تتصل كل العضم ببعضها اتصال مباشر: فيه 3 عضم فى كل ودن وسطى بتتسمما العظيمات السمعية ، هيا تتمفصل فيما بينها بس. أما العضم اللامى ، الموجود فى الرقبة اللى بيعتبر نقطة ارتكاز اللسان ، فلا يتمفصل مع أى عضم تانيه فى الجسم، علشان يدعمه العضلات و الأربطة.

الهيكل العضمى للإنسان البالغ فيه 206 عضم، مع العلم أن العدد ده يختلف باختلاف طريقة احتساب عضم الحوض ( عضم الورك على كل جانب) - سواء كعضمة واحدة أو 3 عضم على كل جانب (الحرقفة، والورك، والعانة) - كمان بالنسبة للعصعص (عظم الذنب) - سواء كعضمة واحدة أو أربع عضم منفصلة، ولا يشمل العدد ده العضم الدودية المتغيرة الموجودة بين دروز الجمجمة. وبالمثل، يُحتسب العجز فى العاده كعضمة واحدة، بدل خمس فقرات ملتحمة. كما فيه عدد متغير من العضم السمسمية الصغيرة، اللى موجوده فى العاده فى الأوتار. والرضفة (أو صابونة الركبة) على كل جانب مثال على عضمة سمسمية كبيرة. وتُحتسب الرضفتان ضمن العدد الإجمالى للعضم، لأنهما ثابتتان. عدد العضم يختلف بين الأفراد ومع التقدم فى العمر - علشان يمتلك الأطفال حديثو الولادة اكتر من 270 عضمة، بعضها ملتحم مع بعض . العضم دى بتتنظم فى محور طولي، و هو الهيكل المحورى ، اللى يرتبط به الهيكل الطرفى .[23]

الهيكل العضمى البشرى يستغرق 20 سنه قبل ما يكتمل نموه، وتحتوى العضم على نخاع العضم اللى ينتج خلايا الدم.

هياكل اللافقاريات

[تعديل]

اللافقاريات تتميز بانعدام العمود الفقري، و ما عندهاش هياكل عضمية. المفصليات تمتلك هياكل خارجية، فى الوقت نفسه تمتلك شوكيات الجلد هياكل داخلية. بعض الكائنات الرخوة، زى قناديل البحر وديدان الأرض ، تمتلك هياكل هيدروستاتيكية.[24]

المفصليات

[تعديل]

الهياكل العضمية للمفصليات ، بما فيها الحشرات والقشريات والعناكب ، هياكل خارجية متغطيه بالكيوتين. تتكون دى الهياكل من الكيتين اللى تفرزه البشرة .[25] يغطى الكيوتين جسم الحيوان ويبطن كتير من الأعضاء الداخلية، بما فيها أجزاء من الجهاز الهضمى. تنسلخ المفصليات وقت نموها بعملية الانسلاخ ، حيث تُكوّن هيكل خارجى جديد، وتهضم جزءاً من الهيكل السابق، وتترك الباقى . يؤدى هيكل المفصليات وظايف كتيرة، فهو غطاء يوفر حاجزاً ويدعم الجسم، ويوفر زوائد للحركة والدفاع، ويساعد فى الإدراك الحسى. تمتص بعض المفصليات، زى القشريات، معادن حيوية زى كربونات الكالسيوم من البيئة لتقوية الكيوتين.[5]

شوكيات الجلد

[تعديل]

الهياكل العضمية لشوكيات الجلد ، زى نجم البحر وقنافذ البحر ، هياكل داخلية تتكون من صفائح صلبة كبيرة ومتطورة تتصل أو تتداخل لتغطى جسم الحيوان. وتُستثنى من كده هياكل خيار البحر ، علشان تتميز بصغر حجمها لتسهيل التغذية والحركة. تتكون هياكل شوكيات الجلد من مادة "ستيريوم"، هيا صفائح صلبة من الكالسيت ذات بنية أحادية البلورة . كما فيها نسبة عالية من المغنيسيوم ، توصل ل15% من تركيب الهيكل العضمى. وتتميز بنية "الستيريوم" بمساميتها، تمتلئ المسام بنسيج ضام مع تقدم الحيوان فى العمر. ولدى قنافذ البحر ما يوصل لعشرة أنواع مختلفة من بنية "الستيريوم". دى الهياكل العضمية فريدة من نوعها بين الحيوانات الحية، علشان تنفرد بيها شوكيات الجلد، رغم ان بعض حيوانات فتره الحياة القديمة استخدمت هياكل عضمية مشابهة.[26] وبتتصنف هياكل شوكيات الجلد ضمن الطبقة المتوسطة ، لأنها مُغطاة فى الغالب بنسيج رخو. قد تتشابك صفائح الهيكل العضمى أو تتصل ببعضها عبر العضلات و الأربطة. تتميز العناصر الهيكلية فى شوكيات الجلد بتخصصها العالى وبتاخد أشكال متعددة، مع احتفاظها فى العاده بنوع من التناظر. أشواك قنافذ البحر اكبر أنواع الهياكل العضمية فى شوكيات الجلد.[27]

الرخويات

[تعديل]

بعض الرخويات، زى المحار و الأسقلوب والقواقع، تمتلك أصداف تعمل كهياكل خارجية. وتتكون دى الأصداف من البروتينات والمعادن اللى تفرزها عباءة الحيوان.[28]

الإسفنج

[تعديل]

الهيكل العضمى للإسفنج بيتكون من شويكات ميكروسكوبية كلسية أو سيليسية . بتشمل الإسفنجيات الديموسية 90% من كل أنواع الإسفنج. تتكون "هياكلها العضمية" من شويكات تتألف من ألياف بروتين الإسفنجين ، أو معدن السيليكا ، أو الاتنين. وعند وجود شويكات السيليكا، فإنها بتاخد شكل مختلف عن الموجودة فى الإسفنجيات الزجاجية المشابهة ليها فى الشكل.[29]

غضروف

[تعديل]

الغضروف نسيج ضام هيكلى بيتكون من خلايا متخصصة بتتسمما الخلايا الغضروفية ، ضمن مادة بره خلوية . تتكون دى المادة فى العاده من ألياف الكولاجين من النوع التانى ، والبروتيوغليكان ، والماء. توجد أنواع كتيرة من الغضروف، منها الغضروف المرن ، والغضروف الزجاجى ، والغضروف الليفى ، والغضروف الدهنى الزجاجى.[15] عكس الأنسجة الضامة التانيه، لا يحتوى الغضروف على أوعية دموية. تتغذى الخلايا الغضروفية عن طريق الانتشار، بمساعدة حركة الضخ الناتجة عن انضغاط الغضروف المفصلى أو انثناء الغضروف المرن. علشان كده، بالمقارنة مع الأنسجة الضامة التانيه، ينمو الغضروف ويُرمم ببطء اكبر.

شوف كمان

[تعديل]

مراجع

[تعديل]
  1. ↑ "skeleton". Mish 2003.
  2. ↑ "Definition of SCELETON". www.merriam-webster.com (بالإنجليزية). Retrieved 2022-07-31.
  3. 1 2 Ruppert, Fox & Barnes 2003.
  4. 1 2 3 4 "Why animals developed four types of skeletons". National Geographic (بالإنجليزية). 19 Oct 2021. Archived from the original on 2021-10-19. Retrieved 2022-07-31. {{استشهاد ويب}}: الوسيط |archive-url= and |مسار-الأرشيف= تكرر أكثر من مرة (help)
  5. 1 2 Politi, Yael; Bar-On, Benny; Fabritius, Helge-Otto (2019), Estrin; Bréchet, Yves; Dunlop, John; Fratzl, Peter (eds.), "Mechanics of Arthropod Cuticle-Versatility by Structural and Compositional Variation", Architectured Materials in Nature and Engineering: Archimats, Springer Series in Materials Science (بالإنجليزية), Cham: Springer International Publishing, 282: 287–327, DOI:10.1007/978-3-030-11942-3_10, ISBN:978-3-030-11942-3
  6. 1 2 de Buffrénil، Vivian؛ de Ricqlès، Armand J؛ Zylberberg، Louise؛ Padian، Kevin؛ Laurin، Michel؛ Quilhac، Alexandra (2021). Vertebrate skeletal histology and paleohistology. Boca Raton, FL: CRC Press. ص. xii + 825. ISBN:978-1351189576.
  7. ↑ Pechenik 2015.[بحاجة لرقم الصفحة]
  8. ↑ Kier، William M. (15 أبريل 2012). "The diversity of hydrostatic skeletons". Journal of Experimental Biology. ج. 215 ع. 8: 1247–1257. Bibcode:2012JExpB.215.1247K. DOI:10.1242/jeb.056549. ISSN:0022-0949. PMID:22442361. S2CID:1177498.
  9. ↑ "cyt- or cyto-". Mish 2003.
  10. ↑ Fletcher, Daniel A.; Mullins, R. Dyche (2010). "Cell mechanics and the cytoskeleton". Nature (بالإنجليزية). 463 (7280): 485–492. Bibcode:2010Natur.463..485F. DOI:10.1038/nature08908. ISSN:1476-4687. PMC:2851742. PMID:20110992.
  11. ↑ Billet، Guillaume؛ Bardin، Jérémie (13 أكتوبر 2021). "Segmental Series and Size: Clade-Wide Investigation of Molar Proportions Reveals a Major Evolutionary Allometry in the Dentition of Placental Mammals". Systematic Biology. ج. 70 ع. 6: 1101–1109. DOI:10.1093/sysbio/syab007. PMID:33560370.
  12. ↑ Buffrénil، Vivian de؛ Quilhac، Alexandra (2021). "An Overview of the Embryonic Development of the Bony Skeleton". Vertebrate Skeletal Histology and Paleohistology. CRC Press: 29–38. DOI:10.1201/9781351189590-2. ISBN:978-1351189590. S2CID:236422314.
  13. ↑ Sommerfeldt, D.; Rubin, C. (1 Oct 2001). "Biology of bone and how it orchestrates the form and function of the skeleton". European Spine Journal (بالإنجليزية). 10 (2): S86–S95. DOI:10.1007/s005860100283. ISSN:1432-0932. PMC:3611544. PMID:11716022.
  14. ↑ Lefebvre, Véronique; Bhattaram, Pallavi (1 Jan 2010), Koopman (ed.), "Chapter Eight - Vertebrate Skeletogenesis", Current Topics in Developmental Biology, Organogenesis in Development (بالإنجليزية), Academic Press, 90: 291–317, DOI:10.1016/S0070-2153(10)90008-2, PMID:20691853 {{استشهاد}}: تجاهل المحلل الوسيط |PMCID= لأنه غير معروف، ويقترح استخدام |pmc= (help)
  15. 1 2 Gillis, J. Andrew (2019), "The Development and Evolution of Cartilage", Reference Module in Life Sciences (بالإنجليزية), Elsevier, ISBN:978-0-12-809633-8
  16. ↑ Vorvick، Linda J. (13 أغسطس 2020). "Tendon vs. Ligament". A.D.A.M. Medical Encyclopedia. Ebix. اطلع عليه بتاريخ 2021-08-06 – عبر MedLinePlus.
  17. ↑ Nagashima, Hiroshi; Kuraku, Shigehiro; Uchida, Katsuhisa; Kawashima-Ohya, Yoshie; Narita, Yuichi; Kuratani, Shigeru (1 Mar 2012). "Body plan of turtles: an anatomical, developmental and evolutionary perspective". Anatomical Science International (بالإنجليزية). 87 (1): 1–13. DOI:10.1007/s12565-011-0121-y. ISSN:1447-073X. PMID:22131042. S2CID:41803725.
  18. ↑ M. Woltering، Joost (1 يونيو 2012). "From Lizard to Snake; Behind the Evolution of an Extreme Body Plan". Current Genomics. ج. 13 ع. 4: 289–299. DOI:10.2174/138920212800793302. PMC:3394116. PMID:23204918.
  19. ↑ Dumont، Elizabeth R. (22 يوليو 2010). "Bone density and the lightweight skeletons of birds". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. ج. 277 ع. 1691: 2193–2198. DOI:10.1098/rspb.2010.0117. PMC:2880151. PMID:20236981.
  20. ↑ Bebej، Ryan M؛ Smith، Kathlyn M (17 مارس 2018). "Lumbar mobility in archaeocetes (Mammalia: Cetacea) and the evolution of aquatic locomotion in the earliest whales". Zoological Journal of the Linnean Society. ج. 182 ع. 3: 695–721. DOI:10.1093/zoolinnean/zlx058. ISSN:0024-4082. اطلع عليه بتاريخ 2022-03-07.
  21. ↑ "Skeletal System: Facts, Function & Diseases". Live Science. مؤرشف من الأصل في 2017-03-07. اطلع عليه بتاريخ 2017-03-07.
  22. ↑ Reynolds & Karlotski 1977
  23. ↑ Tözeren 2000.
  24. ↑ Langley، Liz (19 أكتوبر 2021). "Why animals developed four types of skeletons". National Geographic. مؤرشف من الأصل في 2021-10-19. اطلع عليه بتاريخ 2022-11-01.
  25. ↑ Vincent, Julian F. V. (1 Oct 2002). "Arthropod cuticle: a natural composite shell system". Composites Part A: Applied Science and Manufacturing (بالإنجليزية). 33 (10): 1311–1315. DOI:10.1016/S1359-835X(02)00167-7. ISSN:1359-835X.
  26. ↑ Kokorin, A. I.; Mirantsev, G. V.; Rozhnov, S. V. (1 Dec 2014). "General features of echinoderm skeleton formation". Paleontological Journal (بالإنجليزية). 48 (14): 1532–1539. Bibcode:2014PalJ...48.1532K. DOI:10.1134/S0031030114140056. ISSN:1555-6174. S2CID:84336543.
  27. ↑ Nebelsick, James H.; Dynowski, Janina F.; Grossmann, Jan Nils; Tötzke, Christian (2015), Hamm (ed.), "Echinoderms: Hierarchically Organized Light Weight Skeletons", Evolution of Lightweight Structures: Analyses and Technical Applications, Biologically-Inspired Systems (بالإنجليزية), Dordrecht: Springer Netherlands, 6: 141–155, DOI:10.1007/978-94-017-9398-8_8, ISBN:978-94-017-9398-8, Retrieved 2022-07-31
  28. ↑ "Why animals developed four types of skeletons". National Geographic (بالإنجليزية). 19 Oct 2021. Archived from the original on 2021-10-19. Retrieved 2022-07-31. {{استشهاد ويب}}: الوسيط |archive-url= and |مسار-الأرشيف= تكرر أكثر من مرة (help)"Why animals developed four types of skeletons". National Geographic. 19 October 2021. Archived from the original on 19 October 2021. Retrieved 31 July 2022.
  29. ↑ Barnes, Fox & Barnes 2003.

فهرس

[تعديل]

لينكات برانيه

[تعديل]
فيه فايلات فى تصانيف ويكيميديا كومونز عن:
Commons:Category:هيكل|هيكل عضمى]]
اتجابت من "https://arz.wikipedia.org/w/index.php?title=هيكل_عضمى&oldid=13071300"