انتقل إلى المحتوى

عين

عدل الوصلات
من ويكيبيديا، الموسوعه الحره
 عين
صنف كيان تشريحى   تعديل قيمة خاصية واحد من (P31) في ويكي بيانات
كيان تشريحى معين   تعديل قيمة خاصية صنف فرعى من (P279) في ويكي بيانات
Diagram of a عين بشريه
Diagram of a عين بشريه
Diagram of a عين بشريه
اسم اغريقى ὀφθαλμός (ophthalmós)
نظام أحيائي Nervous
مختلف عن عين   تعديل قيمة خاصية مختلف عن (P1889) في ويكي بيانات
معرفات
ترمينولوجيا اناتوميكا 15.2.00.001 و A01.1.00.007   تعديل قيمة خاصية مُعرِّف مصطلحات التشريح (TA98) (P1323) في ويكي بيانات
UBERON ID 0000970  تعديل قيمة خاصية مُعرِِّف أوبيرون (UBERON) (P1554) في ويكي بيانات

تعديل  طالع توثيق القالب

عين هو عضو حسى يسمح للكائن الحى بإدراك المعلومات البصرية . فهى تستشعر النور وتحوله لنبضات كهروكيميائية فى الخلايا العصبية . هيا جزء من الجهاز البصرى للكائن الحى.

فى الكائنات الحية العليا، العين نظام بصرى معقدًا يجمع النور من البيئة المحيطة، وينظم شدته بغشاء ، ويركزه بمجموعة عدسات قابلة للتعديل لتشكيل صورة ، ويحول دى الصورة لمجموعة من الإشارات الكهربائية، وينقل دى الإشارات لالدماغ بمسارات عصبية تربط العين عبر العصب البصرى بالقشرة البصرية و مناطق تانيه من الدماغ.

العيون ذات القدرة على التمييز البصرى تتنوع ل10 أشكال أساسية مختلفة، بتتصنف لعيون مركبة وعيون غير مركبة. تتكون العيون المركبة من وحدات بصرية صغيرة متعددة، هيا منتشرة عند الحشرات والقشريات . أما العيون اللى مشمركبة، فلها عدسة واحدة تُركز النور على الشبكية لتكوين صورة واحدة. النوع ده من العيون منتشر عند الثدييات، بما فيها البشر. أبسط أنواع العيون هيا العيون الحفرية. هيا بقع عينية ممكن تكون موجودة جوه حفرة لتقليل زاوية النور الداخل و المؤثر على البقعة العينية،و ده يسمح للكائن الحى باستنتاج زاوية النور الوارد.[1]

العيون بتمكن كتير من وظايف الاستجابة للنور المستقلة عن الرؤية. فى الكائنات الحية اللى تمتلك عيون اكتر تعقيد، تُرسل الخلايا العقدية الحساسة للنور فى الشبكية إشارات على طول المسار الشبكى المهادى للنوى فوق التصالبية لتفعيل التكيف اليومي، و لالمنطقة قدام السقفية للتحكم فى رد فعل الحدقة للنور .

ملخص

[تعديل]
عين ثور البيسون الاوروبى
العين البشرية

العيون المعقدة تقدر تمييز الأشكال والألوان . بتشمل المجالات البصرية للكتير من الكائنات الحية، و بالخصوص المفترسات، مساحات واسعة من الرؤية الثنائية لإدراك العمق . أما فى كائنات تانيه، و بالخصوص الحيوانات المفترسة، فتقع العيون بحيث تزيد من مجال الرؤية لأقصى حد، زى ما هو الحال فى الأرانب والحصنه ، اللى ليها رؤية أحادية .

أول العيون البدائية ظهرت بين الحيوانات 600 قبل ملايين السنين، بالتقريب فى زمن الانفجار الكامبرى .[2] امتلك السلف المشترك الأخير للحيوانات الأدوات البيوكيميائية اللازمة للرؤية، و تطورت عيون اكتر تطور فى 96% من أنواع الحيوانات فى ست من أصل 35 شعبة رئيسية بالتقريب [3] [1] فى معظم الفقاريات و بعض الرخويات ، تسمح العين بدخول النور و إسقاطه على طبقة حساسة للنور من الخلايا معروفه بالشبكية . تستشعر الخلايا المخروطية (المسؤولة عن الألوان) و الخلايا العصوية (المسؤولة عن تباينات الإضاءة المنخفضة) فى الشبكية النور وتحوله لإشارات عصبية بتتنقل لالدماغ عبر العصب البصرى لإنتاج الرؤية. فى العاده تكون دى العيون كروية الشكل، مملوءة بالسائل الزجاجى الشفاف الشبيه بالهلام ، وفيها عدسة تركيز، و فى الغالب فيها قزحية . تعمل العضلات المحيطة بالقزحية على تغيير حجم البؤبؤ ،و ده ينظم كمية النور الداخلة لالعين [4] ويقلل من التشوهات عند وجود كمية كافية من النور.[5] تتميز عيون معظم رأسيات الأرجل والأسماك و البرمائيات والثعابين بأشكال عدسات ثابتة، ويتم التركيز عن طريق تقريب العدسة بطريقة مشابهة للكاميرا .[6]

عيون غير مركبة

[تعديل]

العيون البسيطة منتشرة لحد ما، و تطورت العيون الحاملة للعدسة 7 مرات على الأقل فى الفقاريات ورأسيات الأرجل والديدان الحلقية والقشريات والمكعبات .

عيون الحفر

[تعديل]

العيون الحفرية، والمعروفة كمان باسم العيون البسيطة ، هيا بقع عينية ممكن تكون موجودة جوه حفرة لتقليل زوايا النور الداخل و المؤثر عليها،و ده يسمح للكائن الحى باستنتاج زاوية النور الساقط. توجد دى الأشكال الأساسية فى حوالى 85% من الشعب، ويمكن كانت أسلاف لأنواع اكتر تطور من "العيون البسيطة". هيا صغيرة الحجم، علشان تتكون من حوالى 100 خلية تغطى مساحة حوالى 100 ميكرومتر. ممكن تحسين التوجيه عن طريق تقليل حجم الفتحة، أو عن طريق دمج طبقة عاكسة خلف خلايا المستقبل، أو عن طريق ملء الحفرة بمادة انكسارية.[1]الأفاعى الحفرية طوّرت حفر تعمل كعيون، علشان تستشعر الأشعة تحت الحمرا الحرارية، و عيونها اللى تستشعر الأطوال الموجية الضوئية، زى ما هو الحال عند الفقاريات التانيه (انظر: استشعار الأشعة تحت الحمرا فى الثعابين ). رغم ده ، أعضاء الحفر مزودة بمستقبلات تختلف عن المستقبلات الضوئية، وبالتحديد قناة مستقبلات جهد عابرة محددة (قنوات TRP) بتتسمما TRPV1 . ويكمن الاختلاف الرئيسى فى أن المستقبلات الضوئية هيا مستقبلات مقترنة ببروتين G، فى الوقت نفسه قنوات TRP هيا قنوات أيونية .

عين ذات عدسة كروية

[تعديل]

يمكن تحسين دقة عيون الحفر بشكل كبير باستخدام مادة ذات معامل انكسار أعلى لتشكيل عدسة،و ده قد يقلل بشكل كبير من نصف قطر التشويش، و علشان كده يزيد من الدقة الممكنة. بيتكون الشكل الأساسي، الموجود فى بعض الرخويات والحلقيات، من عدسة ذات معامل انكسار واحد. ممكن الحصول على صورة اكتر وضوح باستخدام مواد ذات معامل انكسار عالى، يتناقص تدريجى نحو الحواف؛و ده يقلل البعد البؤري، و علشان كده يسمح بتكوين صورة واضحة على الشبكية. كما يسمح ذلك بفتحة عدسة اكبر للحصول على وضوح معين للصورة،و ده يسمح بدخول المزيد من النور لالعدسة؛ وعدسة اكتر تسطح ،و ده يقلل من الزيغ الكروى . دى العدسة اللى مشمتجانسة ضرورية لانخفاض البعد البؤرى من حوالى 4 أضعاف نصف قطر العدسة ل2.5 ضعف نصف القطر.[1]

العيون ذات العدسات اللى مشمركزة، الموجودة فى بطنيات الأقدام والديدان الحلقية، تتميز بعيونى ذات خصايص وسطية بين العيون الكأسية عديمة العدسات والعيون الحقيقية اللى تُشبه الكاميرا. كما تمتلك قناديل البحر الصندوقية عيون ذات عدسة كروية وقرنية وشبكية، لكن الرؤية فيها ضبابية.

العيون اللى مشمتجانسة اتطورت 9 مرات على الأقل: 4 مرات أو اكتر فى بطنيات الأقدام ، و مرة واحدة فى مجدافيات الأرجل ، ومرة واحدة فى الديدان الحلقية ، ومرة واحدة فى رأسيات الأرجل ، [1] ومرة واحدة فى الكيتونات ، اللى تمتلك عدسات من الاراجونيت .[7] مافيش كائنات مائية حية تمتلك عدسات متجانسة؛ يُفترض أن الضغط التطورى لعدسة غير متجانسة كبير بما يكفى لتجاوز المرحله دى بسرعة.[1]

العين دى بتنتج صورةً حادةً لدرجة أن حركة العين قد بتسبب تشويش ملحوظًا. ولتقليل تأثير حركة العين وقت حركة الحيوان، تحتوى معظم دى العيون على عضلات تثبيت.[1]

العيون البسيطة (العيون الأُحْرَية) عند الحشرات فيها عدسة بسيطة، لكن بؤرتها فى العاده خلف الشبكية؛ علشان كده، ما تقدرش تكوين صورة واضحة. أما العيون الأُحْرَية (عيون المفصليات من نوع الحفر) فتُشوش الصورة عبر الشبكية بأكملها، و علشان كده فهى ممتازة فى الاستجابة للتغيرات السريعة فى شدة النور عبر كامل المجال البصري؛ وتتسارع دى الاستجابة السريعة بفضل الحزم العصبية الكبيرة اللى تنقل المعلومات بسرعة للدماغ. كمان تركيز الصورة سيوصل لتركيز صورة الشمس على عدد قليل من المستقبلات، مع احتمال حدوث تلف تحت النور الشديد؛ علشان كده حجب المستقبلات سيمنع بعض النور و علشان كده يقلل من حساسيتها. وصلت دى الاستجابة السريعة لاقتراحات بأن العيون الأُحْرَية عند الحشرات بتستعمل بشكل أساسى وقت الطيران، لأنها بتستعمل لاكتشاف التغيرات المفاجئة فى اتجاه الأعلى (لأن النور، و بالخصوص الأشعة فوق البنفسجية اللى تمتصها النباتات، فى العاده ييجى من الأعلى).[8]

عدسات متعددة

[تعديل]

بعض الكائنات البحرية تمتلك اكتر من عدسة واحدة؛ فزى ، يمتلك مجدافى الأرجل Pontella 3 عدسات. تتميز العدسة الخارجية بسطح مكافئ،و ده يُعاكس تأثيرات الزيغ الكروى ويسمح بتكوين صورة واضحة. أما مجدافى الأرجل Copilia ، فيمتلك عدستين فى كل عين، مُرتبة على مثال عدسات التلسكوب.[1] دى الترتيبات نادرة و مش مفهومة كويس ، لكن تُمثل بنية بديلة.

تُلاحظ عدسات متعددة عند بعض الحيوانات المفترسة زى النسور والعناكب القافزة، اللى تمتلك قرنية انكسارية: تحتوى دى القرنية على عدسة سالبة، تعمل على تكبير الصورة المرصودة بنسبة توصل ل50% فوق الخلايا المستقبلة،و ده يزيد من دقتها البصرية.[1]

القرنية الانكسارية

[تعديل]
القرنية الانكسارية هيا نوع من أنواع القرنية فى عين الإنسان. القرنية هيا الجزء الشفاف المقبب اللى يغطى الحجرة القدامية للعين .

فى عيون معظم الثدييات و الطيور و الزواحف و معظم الفقاريات الأرضية التانيه (ل جانب العناكب و بعض يرقات الحشرات)، يكون معامل انكسار السائل الزجاجى أعلى من معامل انكسار الهواء. بشكل عام، لا تكون العدسة كروية. فالعدسات الكروية بتنتج انحراف كروى. فى القرنيات الانكسارية، يُصحح نسيج العدسة باستخدام مادة عدسة غير متجانسة (شوف عدسة لونيبورغ )، أو باستخدام شكل لا كروى. وتسطيح العدسة عيب ؛ علشان تقل جودة الرؤية بعيد عن خط التركيز الرئيسى. علشان كده ، فى الغالب تمتلك الحيوانات اللى تطورت بمجال رؤية واسع عيون تستخدم عدسة غير متجانسة.[1]

القرنية الانكسارية ما بتفيدش إلا بره الماء. ففى الماء، يكون الفرق فى معامل الانكسار بين السائل الزجاجى والماء المحيط ضئيل. علشان كده ، تفقد الكائنات اللى تعود لالماء - كالبطاريق والفقمات زى - قرنيتها شديدة التحدب وتعود لالرؤية القائمة على العدسة. ويتمثل الحل البديل، اللى يتبناه بعض الغواصين، فى امتلاك قرنية ذات تركيز عالى اوى.[1]

الجفون والرموش سمة فريدة لمعظم عيون الثدييات، والاتنين سمات تطورية لحماية العين.

من السمات الفريدة لمعظم عيون الثدييات وجود الجفون اللى تمسح العين و توزع الدموع على القرنية لمنع جفافها. ويُكمّل دى الجفون وجود الرموش ، هيا صفوف متعددة من الشعيرات الحساسة والغنية بالأعصاب اللى تنمو من حواف الجفن لحماية العين من الجزيئات الدقيقة والمهيجات الصغيرة كالحشرات.

عيون عاكسة

[تعديل]
واحد من البدائل للعدسة يتمثل فى تبطين باطن العين بـ"مرايا"، وعكس الصورة لتركيزها فى نقطة مركزية. وطبيعة العيون دى تعنى أنه إذا نظر المرء لبؤبؤ العين، فسيرى نفس الصورة اللى يراها الكائن الحي، منعكسةً للخارج.[1] كتير من الكائنات الحية الدقيقة، زى الدوارات والقشريات والديدان المسطحة، تستخدم الأعضاء دى ، لكن صغيرة اوى بحيث لا بتنتج صور قابلة للاستخدام. بعض الكائنات الحية الاكبر حجم، زى المحار ، تستخدم  عيون عاكسة. محار البكتين يمتلك عيون عاكسة يوصل حجمها ل100 مليمتر، تُحيط بحافة صدفته. هو يرصد الأجسام المتحركة وقت مرورها عبر عدسات متتالية.[1]

يوجد على الأقل نوع واحد من الفقاريات، و هو سمكة الشبح ، اللى عيونها فيها بصريات عاكسة لتركيز النور. تجمع كل عين من عينين سمكة الشبح النور من الأعلى و الأسفل؛ حيث يتم تركيز النور اللى جاى من الأعلى بعدسة، يتم تركيز النور اللى جاى من الأسفل بمرآة منحنية تتكون من طبقات كتيرة من صفائح عاكسة صغيرة مصنوعة من بلورات الجوانين .[9]

العيون المركبة

[تعديل]
صورة لسطح العين المركبة لذبابة منزلية باستخدام الميكروسكوب الإلكترونى الماسح
تشريح العين المركبة للحشرات
تمتلك المفصليات زى ذبابة ال ازازة الزرقاء دى عيون مركبة.

العين المركبة ممكن تتكون من آلاف الوحدات الفردية المستقبلة للنور أو الوحدات البصرية ( المفرد : وحدة بصرية). الصورة المُدركة هيا مزيج من المدخلات الواردة من الوحدات البصرية الكتيرة (وحدات العين الفردية)، الموجودة على سطح محدب، و علشان كده تشير لاتجاهات مختلفة قليل. بالمقارنة مع العيون البسيطة، تتمتع العيون المركبة بزاوية رؤية واسعة اوى، وبتقدر رصد الحركة السريعة، و فى بعض الحالات، استقطاب النور.[10] نظر لصغر حجم العدسات الفردية، تأثيرات الحيود تفرض حد على الدقة الممكنة (بافتراض أنها لا تعمل كمصفوفات طورية ). مش ممكن الغلب ده إلا بزيادة حجم العدسات وعددها. لرؤية الأشياء بدقة مماثلة لعيوننا البسيطة، سيحتاج البشر لعيون مركبة كبيرة اوى، طولها حوالى 11 metres (36 ft) فى نصف القطر.[11] العيون المركبة تنقسم لمجموعتين: عيون التراكب، اللى تُكوّن صور مقلوبة متعددة، وعيون التراكب، اللى تُكوّن صورة واحدة معتدلة.[12] تعتبر العيون المركبة منتشرة فى المفصليات والديدان الحلقية و بعض الرخويات ثنائية الصدفة.[13] تنمو العيون المركبة فى المفصليات عند حوافها بإضافة وحدات بصرية جديدة (أوماتيديا).[14]

عيون متجاورة

[تعديل]

العيون المتجاورة هيا الشكل الاكتر انتشار للعيون، ويُفترض أنها الشكل الأصلى للعيون المركبة. توجد دى العيون فى كل مجموعات المفصليات ، رغم أنها ممكن تطورت اكتر من مرة جوه دى الشعبة. تمتلك بعض الديدان الحلقية وذوات الصدفتين كمان عيون متجاورة. كما يمتلكها سرطان حدوة الحصان (Limulus )، و فيه اقتراحات بأن بعض الكليسرية التانيه طورت عيونها البسيطة عن طريق اختزالها من عيون مركبة.[1] (يظهر ان بعض اليرقات قد طورت عيون مركبة من عيون بسيطة بطريقة معاكسة). العيون المتجاورة تعمل عن طريق جمع عدد من الصور، صورة من كل عين، ودمجها فى الدماغ، حيث تُساهم كل عين فى العاده بنقطة معلومات واحدة. تحتوى العين المتجاورة النموذجية على عدسة تُركز النور من اتجاه واحد على الرابدم، فى الوقت نفسه يمتص الجدار المظلم للأومتيديوم النور من الاتجاهات التانيه.

عيون التراكب

[تعديل]

بيتقال على النوع التانى اسم عين التراكب. عين التراكب تنقسم ل3 أنواع:

  • الانكسار،
  • التفكير و
  • التراكب المكافئ

العين المركبة الانكسارية تتميز بوجود فجوة بين العدسة والرابدم، دون حيط جانبى. تستقبل كل عدسة النور بزاوية معينة على محورها، بعدين تعكسه بنفس الزاوية على الجانب الآخر. والنتيجة هيا صورة عند نصف قطر العين، حيث أطراف الرابدم. النوع ده من العيون المركبة، اللى فيه له حد اقل للحجم مش ممكن عنده حدوث تراكب فعال، [15] فيه فى العاده فى الحشرات الليلية، لأنه قادر على تكوين صور اكتر سطوع بما يوصل ل1000 مرة من العيون المركبة التراكبية المكافئة، و إن كان ذلك على حساب انخفاض الدقة.[16] أما فى نوع العين المركبة الانكسارية المكافئة، الموجودة فى مفصليات الأرجل زى ذباب مايو ، الأسطح المكافئة للسطح الداخلى لكل وجه من أوجه العدسة تُركز النور من عاكس لمصفوفة من المستشعرات. تتميز القشريات ذات الجسم الطويل من رتبة عشريات الأرجل زى الروبيان والجمبرى وجراد البحر والكركند بأنها الوحيدة اللى تمتلك عيون عاكسة متراكبة، اللى تحتوى كمان على فجوة شفافة لكن تستخدم مرايا الزاوية بدل العدسات.

التراكب المكافئ

[تعديل]

النوع ده من العيون يعملعن طريق انكسار النور، بعدين استخدام مرآة مكافئة لتركيز الصورة؛ فهو يجمع بين خصايص عيون التراكب والعيون المقابلة.[17]

آخر

[تعديل]

يوجد نوع آخر من العيون المركبة عند ذكور رتبة Strepsiptera ، ويتكون من سلسلة من العيون البسيطة - عيون ذات فتحة واحدة تُضيء شبكية العين كلها المسؤولة عن تكوين الصورة. تشكل شوية من دى العُيينات مع بعض العين المركبة عند Strepsiptera، هيا مشابهة للعيون المركبة "المُشَكَّلة" عند بعض ثلاثيات الفصوص .[18] ولأن كل عُيينة هيا عين بسيطة، فإنها بتنتج صورة مقلوبة؛ تُدمج دى الصور فى الدماغ لتكوين صورة واحدة موحدة. ولأن فتحة العُيينة اكبر من سطوح العين المركبة، ده الترتيب يسمح بالرؤية فى ظروف الإضاءة المنخفضة.[1] الحشرات الطياره الماهرة ، كالذباب ونحل العسل، أو الحشرات المفترسة كالسرعوف واليعسوب ، تمتلك مناطق متخصصة من الوحدات البصرية (أوماتيديا) مُنظمة فى منطقة مركزية بتتسمما النقرة،و ده يبوفر رؤية حادة. فى دى المنطقة، تكون العيون مُسطحة و وحداتها البصرية اكبر حجم. يسمح ده التسطح لعدد اكبر من الوحدات البصرية باستقبال النور من نقطة واحدة، و علشان كده الحصول على دقة أعلى. بتتسمما البقعة السوداء اللى تُرى على العيون المركبة لهذه الحشرات، اللى تبدو دايما وكأنها تنظر مباشره لالمُشاهد، بالبؤبؤ الكاذب . بيحصل ده لأن الوحدات البصرية اللى تُرى "مباشره" (على طول محاورها البصرية ) تمتص النور الساقط ، فى الوقت نفسه تعكسه الوحدات الموجودة على واحد من الجانبين.[19]

توجد بعض الاستثناءات من الأنواع المكتوبه فوق. فبعض الحشرات تمتلك ما بيتسما بالعين المركبة أحادية العدسة، هيا نوع انتقالى يقع بين نوع التراكب للعين المركبة متعددة العدسات والعين أحادية العدسة الموجودة فى الحيوانات ذات العيون البسيطة. ومن الأمثلة على ذلك روبيان الميسيد ، Dioptromysis paucispinosa . يمتلك ده الروبيان عين من نوع التراكب الانكساري، حيث فيه فى الجزء الخلفى من كل عين سطح كبير واحد قطره 3 أضعاف أقطار الأسطح التانيه، وخلفه مخروط بلورى متضخم. يقوم ده المخروط بإسقاط صورة معتدلة على شبكية متخصصة. والنتيجة هيا عين تجمع بين خصايص العين البسيطة والعين المركبة. هناك نسخة تانيه هيا العين المركبة اللى يشار ليها فى الغالب باسم "شبه متعددة الأوجه"، زى ما هو الحال فى Scutigera .[20] بيتكون النوع ده من العين من مجموعة من كتير من الوحدات البصرية على كل جانب من الرأس، منظمة بطريقة تشبه العين المركبة الحقيقية.

يُغطى جسم نجم البحر الهشّ (Ophiocoma wendtii ) بالوحدات البصرية (ommatidias)،و ده بيحول جلده بالكامل لعين مركبة. وينطبق الأمر نفسه على كتير من أنواع الكيتونات . تحتوى أقدام قنافذ البحر الأنبوبية على بروتينات مستقبلة للنور، تعمل مع بعض كعين مركبة؛ فهى تفتقر لأصباغ حجب النور، لكن تقدر تحديد اتجاه النور بالظل اللى يُلقيه جسمها المعتم.[21]

العناصر الغذائية

[تعديل]

الجسم الهدبى مثلث الشكل فى المقطع الأفقي، ومغطى بطبقة مزدوجة بتتسمما الظهارة الهدبية. الطبقة الداخلية شفافة وتغطى الجسم الزجاجي، هيا متصلة بالنسيج العصبى للشبكية. أما الطبقة الخارجية فهى شديدة التصبغ، ومتصلة بظهارة الصباغ الشبكية، وتشكل خلايا العضلة الموسعة للعين. الجسم الزجاجى هو كتلة شفافة عديمة اللون ذات قوام هلامى تملأ الفراغ بين عدسة العين والشبكية المبطنة للجزء الخلفى منها.[22] بتنتجه خلايا شبكية معينة. هو بتركيب مشابه لحد كبير للقرنية، ولكنه فيه عدد قليل اوى من الخلايا (معظمها خلايا بلعمية تُزيل الحطام الخلوى اللى مش مرغوب فيه من مجال الرؤية، و خلايا بالاز الزجاجية الموجودة على سطح الجسم الزجاجي، اللى تُعيد معالجة حمض الهيالورونيك )، ولا فيه أوعية دموية، ويتكون 98-99% من حجمه من الميه (مقارنه بـ 75% فى القرنية) مع أملاح وسكريات وفيتروسين (نوع من الكولاجين)، وشبكة من ألياف الكولاجين من النوع التانى مع كتير السكاريد المخاطى حمض الهيالورونيك، و مجموعة واسعة من البروتينات بكميات صغيره. والمثير للدهشة أنه رغم قلة المواد الصلبة فيه، إلا أنه يُحافظ على تماسك العين.

تطور

[تعديل]
تطور العين

استقبال النور عمليةً قديمةً اوى من الناحية التطورية ، مع وجود نظرياتٍ كتيرةٍ حول تطور السلالات.[23] وبيعتبر الأصل المشترك ( الأصل الأحادى ) لجميع عيون الحيوانات حقيقةً مُسلّم بيها على نطاقٍ واسع. ويستند ده لالسمات الجينية المشتركة لجميع العيون؛ يعنى كل العيون الحديثة، على اختلافها، تنحدر من عينى بدائيةٍ يُعتقد أنها تطورت قبل حوالى 650-600 مليون سنة، [24][25][26] وبيعتبر جين PAX6 عامل رئيسى فى ذلك. ويُعتقد أن معظم التطورات اللى حصلت فى العيون البدائية لم تستغرق سوى شوية ملايين من السنين لتتطور، علشان أن أول مفترسى ياخد قدرة التصوير الحقيقية كان سيُشعل "سباق تسلح" بين كل الأنواع اللى لم تهرب من البيئة الضوئية. وستكون الحيوانات المفترسة والفرائس على حدى سواء فى وضعى مش مناسب بدون دى القدرات، وستكون فرص بقائها وتكاثرها أقل. علشان كده تطورت أنواع و أنواع فرعية متعددة من العيون بالتوازى (باستثناء تلك الخاصة بمجموعات زى الفقاريات، اللى أُجبرت على دخول البيئة الضوئية فى مرحلة متأخرة). عيون الحيوانات المختلفة بتبيين تكيف مع احتياجاتها. فزى ، تتمتع عين الطائر الجارح بحدة بصرية أعلى بكتير من عين الإنسان ، و فى بعض الحالات بتقدر رصد الأشعة فوق البنفسجية . الأشكال المختلفة للعين، زى ، فى الفقاريات والرخويات، أمثلة على التطور المتوازى ، رغم أصلها المشترك البعيد. يُوحى التقارب الظاهرى لهندسة عيون رأسيات الأرجل و معظم الفقاريات بأن عين الفقاريات تطورت من عين رأسيات الأرجل التصويرية، لكن ده مش صحيح ، كما بيتوضح من الأدوار المعكوسة لفئات الأوبسين الهدبية والرابدميرى [27] و أنواع الكريستالينات المختلفة فى عدسة العين.[28]

أقدم "العيون"، اللى بتتسمما البقع العينية، كانت بقع بسيطة من بروتين مستقبلات النور فى الحيوانات وحيدة الخلية. فى الكائنات متعددة الخلايا، تطورت بقع عينية متعددة الخلايا، تشبه فى شكلها بقع مستقبلات التذوق والشم. ما كانتش دى البقع العينية قادرة إلا على استشعار سطوع الإضاءة المحيطة: علشان كانت تميز بين النور والظلام، لكن ما كانتش قادرة على تحديد اتجاه مصدر النور.[1] بالتغير التدريجي، البقع العينية عند الأنواع اللى تعيش فى بيئات مضاءة كويس انكمشت لتأخذ شكل "كأس" ضحل. تحققت القدرة على التمييز الطفيف بين اتجاهات السطوع باستخدام زاوية سقوط النور على خلايا معينة لتحديد المصدر. ازداد عمق الحفرة بمرور الوقت، وتقلص حجم الفتحة، وازداد عدد الخلايا المستقبلة للنور،و ده شكل كاميرا فعالة ذات ثقب صغير قادرة على تمييز الأشكال الخافتة.[29] بس، بيظهر ان أسلاف أسماك الهاج الحديثة، اللى يُعتقد أنها من الفقاريات الأولية، [27] قد دُفعت لميه عميقة ومظلمة للغاية، كانت أقل عرضة للحيوانات المفترسة المبصرة، و كان مفيد امتلاك بقعة عينية محدبة، تجمع نور اكتر من البقعة المسطحة أو المقعرة. اتسبب فى مسار تطورى مختلف لعين الفقاريات عن عيون الحيوانات التانيه.

النمو الرقيق للخلايا الشفافة فوق فتحة العين، اللى تشكل فى الأصل لحماية البقعة العينية من التلف، اتسبب فى تخصص محتويات حجرة العين المنفصلة فى سائل شفاف يُحسّن ترشيح الألوان، ويحجب الإشعاع الضار، ويرفع معامل انكسار العين، ويبتقدر من العمل بره الماء. وانقسمت دى الخلايا الواقية الشفافة فى النهاية لطبقتين، مع وجود سائل دورانى بينهم يسمح بزوايا رؤية أوسع ودقة تصوير أعلى، وازداد سُمك الطبقة الشفافة تدريجى، فى معظم الأنواع اللى فيها بروتين الكريستالين الشفاف.[30]

الفجوة بين طبقات الأنسجة تشكلت بشكل طبيعى على هيئة شكل محدب مزدوج، و هو بنية مثالية لمعامل انكسار طبيعى. بشكل مستقل، انفصلت طبقة شفافة وطبقة غير شفافة من العدسة لالقدام: القرنية والقزحية . وشكّل انفصال الطبقة القدامية تانى الخلط المائى . زاد ده من قوة الانكسار وخفف من مشاكل الدورة الدموية. كما سمح تكوّن حلقة غير شفافة بوجود المزيد من الأوعية الدموية، وتحسين الدورة الدموية، وزيادة حجم العين.[30]

العلاقة بمتطلبات الحياة

[تعديل]

العيون عمومى بتتكيف مع البيئة ومتطلبات الحياة للكائن الحى اللى يمتلكها. فزى ، يميل توزيع المستقبلات الضوئية لالتوافق مع المنطقة اللى تتطلب أعلى حدة بصرية، تمتلك الكائنات الحية اللى تمسح الأفق، زى اللى تعيش فى السهول الأفريقية ، خط أفقى من العقد العصبية عالية الكثافة، فى الوقت نفسه تميل الكائنات اللى تعيش على الشجر اللى تتطلب رؤية شاملة جيدة لامتلاك توزيع متناظر للعقد العصبية، مع انخفاض حدة البصر كلما ابتعدنا عن المركز.

بالطبع، بالنسبة لمعظم أنواع العيون، يستحيل الابتعاد عن الشكل الكروي، علشان كده مش ممكن تغيير سوى كثافة المستقبلات البصرية. فى الكائنات الحية ذات العيون المركبة، يعكس عدد الوحدات البصرية (أوماتيديا) مش العقد العصبية (العقد العصبية) المنطقة اللى يتم فيها جمع اكبر قدر من البيانات :[1] 23-24 تقتصر عيون التراكب البصرى على شكل كروي، لكن أنواع تانيه من العيون المركبة قد تتشوه لشكل تتراصف فيه المزيد من الوحدات البصرية (أوماتيديا) مع الأفق، زى ، دون تغيير حجم أو كثافة كل وحدة بصرية على حدة.[31] تمتلك عيون الكائنات الحية اللى تمسح الأفق سيقان،و ده يسهل محاذاتها مع الأفق لما يكون مائل، زى ما هو الحال عند وجود الحيوان على منحدر.[19]

من امتداد المفهوم ده أن عيون المفترسات فى العاده فيها منطقة رؤية حادة اوى فى مركزها، للمساعدة فى تحديد الفريسة.[31] فى الكائنات الحية اللى تعيش فى الميه العميقة، ممكن ما يكونش مركز العين هو المتضخم. تعتبر البرمائيات من فصيلة هايبيريد حيوانات تعيش فى الميه العميقة وتتغذى على الكائنات الحية اللى تعلوها. تنقسم عيونها بالتقريب لقسمين، ويُعتقد أن المنطقة العلوية مسؤولة عن رصد ظلال الفرائس المحتملة - أو المفترسات - فى نور السماء الخافت. وبناء على ذلك، البرمائيات من فصيلة هايبيريد اللى تعيش فى الميه العميقة، حيث يكون النور اللى تُقارن به الظلال أقل لمعان، تمتلك "عيون علوية" اكبر، و تفقد الجزء السفلى من عيونها تمام.[31] فى قمل الخشب العملاق فى القطب الجنوبي، جليبتونوتوس، تكون العين المركبة البطنية الصغيرة منفصلة تمام عن العين المركبة الظهرية الاكبر حجم.[32] ممكن تعزيز إدراك العمق بامتلاك عيون متضخمة فى اتجاه واحد؛ يبوفر تشويه العين قليل تقدير المسافة للجسم بدقة عالية.[17]

حدة البصر تكون أعلى عند ذكور الكائنات اللى تتزاوج فى الهواء، علشان تحتاج لالقدرة على رصد وتقييم الإناث المحتملات فى بيئة واسعة. من جهة تانيه، تميل عيون الكائنات اللى تعيش فى ظروف إضاءة منخفضة، زى ما هو الحال عند الفجر والغسق أو فى أعماق المياه، لأن تكون اكبر حجم لزيادة كمية النور اللى بتقدر التقاطها.[31]

فيسيولوجيا

[تعديل]

حدة البصر

[تعديل]
عين صقر أحمر الذيل

حدة البصر ، أو القدرة على التمييز، هيا "القدرة على تمييز التفاصيل الدقيقة" هيا خاصية للخلايا المخروطية .[22] فى الغالب بتتقاس بوحدة دورات لكل درجة (CPD)، اللى تقيس الدقة الزاوية ، أو مدى قدرة العين على التمييز بين جسم وآخر حسب الزوايا البصرية. ممكن قياس الدقة بوحدة CPD باستخدام مخططات شريطية بأعداد مختلفة من دورات الخطوط البيضاء/السوداء. زى ، إذا كان كل نمط 1.75 إذا وُضعت قطعة بعرض سنتيمتر واحد على بُعد متر واحد من العين، فإنها ستُشكّل زاوية مقدارها درجة واحدة، و علشان كده عدد اجوأز الخطوط البيضاء والسوداء فى النمط يُمثّل مقياس لعدد الدورات لكل درجة من كده النمط. أعلى عدد من الخطوط دى تقدر العين تمييزه كخطوط، أو تمييزه عن كتلة رمادية، هو مقياس حدة البصر.

بالنسبة للعين البشرية ذات حدة البصر الممتازة، أقصى دقة نظرية 50 CPD [33] (1.2 دقيقة قوسية لكل جوز من الخطوط، أو 0.35 (بوحدة مليمتر لكل جوز خطي، على مسافة متر واحد). يستطيع الفأر تمييز ما بين 1 ل2 دورة فى اليوم بس.[34] يتمتع الحصان بحدة بصرية أعلى فى معظم مجال الرؤية عنده مقارنه بالإنسان، لكن لا تضاهى حدة البصر العالية فى منطقة النقرة المركزية للعين البشرية.[35]

الانحراف الكروى يحد من دقة 7 يبلغ قطر بؤبؤ العين 3 ملم، ويصل لحوالى 3 دقائق قوسية لكل جوز من الخطوط. عند قطر بؤبؤ 3 عند استخدام عدسة بحجم مم، ينخفض الانحراف الكروى بشكل كبير،و ده يوصل لتحسين الدقة لتصل لحوالى 1.7 دقيقة قوسية لكل جوز من الخطوط.[36] وتُعادل دقة 2 دقيقة قوسية لكل جوز من الخطوط، أى يسوا فجوة دقيقة قوسية واحدة فى لوحة بصرية ، حدة بصرية طبيعية (20/20) عند البشر. رغم ده ، فى العين المركبة، ترتبط دقة الرؤية بحجم كل وحدة بصرية (أوماتيديا) والمسافة بين الوحدات المتجاورة. مش ممكن تصغير حجم دى الوحدات لتحقيق حدة الرؤية اللى تُرى فى العيون أحادية العدسة زى ما فى الثدييات. علشان كده، حدة الرؤية فى العيون المركبة أقل بكتير من حدة الرؤية فى عيون الفقاريات.[37]

إدراك الألوان

[تعديل]

"الرؤية اللونية هيا قدرة الكائن الحى على تمييز النور باختلاف خصايصه الطيفية."[38] كل الكائنات الحية محدودة فى نطاق صغير من الطيف الكهرومغناطيسي؛ و ده بيختلف من كائن للتاني، لكنه فى الغالب بيكون بين أطوال موجية من 400 ل700 نانومتر.[39]

و ده جزء صغير نسبى من الطيف الكهرومغناطيسي، و ممكن يكون بيعكس التطور المائى لعضو الإبصار: لأن الميه بتمنع مرور معظم الإشعاع الكهرومغناطيسى ما عدا نافذتين صغيرتين، و مفيش ضغط تطورى قوى عند الحيوانات البرية خلاها توسّع المدى ده.[40]

مستوى استجابة صبغة الرودوبسين ، هيا الصبغة الاكتر حساسية، ذروته عند 500 [41] ممكن لتغييرات طفيفة فى الجينات المشفرة لده البروتين أن تعتبرل ذروة الاستجابة بشوية نانومترات؛ كما ممكن للأصباغ الموجودة فى العدسة أن تُصفّى النور الوارد،و ده يُغيّر ذروة الاستجابة.[42] ما تقدرش كتير من الكائنات الحية التمييز بين الألوان، لكن ترى بتدرجات الرمادي؛ تتطلب رؤية الألوان مجموعة من الخلايا الصبغية الحساسة بشكل أساسى لنطاقات أصغر من الطيف. فى الرئيسيات، والسحالي، و غيرها من الكائنات الحية، بتاخد دى الخلايا شكل الخلايا المخروطية ، اللى تطورت منها الخلايا العصوية الاكتر حساسية.[41] و لو كانت الكائنات الحية قادرة جسدى على التمييز بين الألوان المختلفة، فده لا يعنى بالضرورة أنها تقدر إدراك دى الألوان؛ و مش ممكن استنتاج ذلك إلا بالاختبارات السلوكية.[42]

معظم الكائنات الحية ذات الرؤية الملونة تقدر رصد الأشعة فوق البنفسجية. قد بتسبب دى الأشعة عالية الطاقة ضرر بالخلايا المستقبلة للنور. باستثناءات قليلة (كالثعابين والثدييات المشيمية)، تتجنب معظم الكائنات الحية دى الآثار بفضل وجود قطرات زيتية ماصة حول خلاياها المخروطية. أما البديل، اللى طورته الكائنات اللى فقدت دى القطرات الزيتية خلال التطور، فهو جعل عدسة العين غير منفذة للأشعة فوق البنفسجية،و ده يمنع إمكانية رصد أى أشعة فوق بنفسجية، لأنها لا توصل لالشبكية أصل.[41]

الرودز و الكونز

[تعديل]

شبكية العين فيها نوعين رئيسيين من الخلايا المستقبلة للنور الحساسة للنور المستخدمة فى الرؤية: الرودز و ال<a href="./Rod_cell" rel="mw:WikiLink" data-linkid="515" data-cx="{&amp;quot;adapted&amp;quot;:false,&amp;quot;sourceTitle&amp;quot;:{&amp;quot;title&amp;quot;:&amp;quot;Rod cell&amp;quot;,&amp;quot;thumbnail&amp;quot;:{&amp;quot;source&amp;quot;:&amp;quot;https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d6/Retina-diagram.svg/120px-Retina-diagram.svg.png&amp;quot;,&amp;quot;width&amp;quot;:80,&amp;quot;height&amp;quot;:36},&amp;quot;description&amp;quot;:&amp;quot;Photoreceptor cells that can function in lower light better than cone cells&amp;quot;,&amp;quot;pageprops&amp;quot;:{&amp;quot;wikibase_item&amp;quot;:&amp;quot;Q505544&amp;quot;},&amp;quot;pagelanguage&amp;quot;:&amp;quot;en&amp;quot;},&amp;quot;targetFrom&amp;quot;:&amp;quot;source&amp;quot;}" class="cx-link" id="mwAsc" title="Rod cell">كونز</a> .

الرودز ما تقدرش تمييز الألوان، لكن مسؤولة عن الرؤية أحادية اللون ( الأبيض و الأسود ) فى الإضاءة الخافتة (الرؤية الليلية )؛ فهى تعمل بكفاءة فى الإضاءة الخافتة لاحتوائها على صبغة الرودوبسين (البنفسجى البصرى)، الحساسة لشدة الإضاءة المنخفضة، لكن تتشبع عند شدة الإضاءة العالية ( الرؤية النهارية ). تتوزع الخلايا العصوية فى كل اماكن الشبكية، لكن مافيش فى النقرة المركزية ولا فى البقعة العمياء . وتكون كثافة الخلايا العصوية اكبر فى الشبكية المحيطية منها فى الشبكية المركزية.

ال<a href="./Rod_cell" rel="mw:WikiLink" data-linkid="515" data-cx="{&amp;quot;adapted&amp;quot;:false,&amp;quot;sourceTitle&amp;quot;:{&amp;quot;title&amp;quot;:&amp;quot;Rod cell&amp;quot;,&amp;quot;thumbnail&amp;quot;:{&amp;quot;source&amp;quot;:&amp;quot;https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d6/Retina-diagram.svg/120px-Retina-diagram.svg.png&amp;quot;,&amp;quot;width&amp;quot;:80,&amp;quot;height&amp;quot;:36},&amp;quot;description&amp;quot;:&amp;quot;Photoreceptor cells that can function in lower light better than cone cells&amp;quot;,&amp;quot;pageprops&amp;quot;:{&amp;quot;wikibase_item&amp;quot;:&amp;quot;Q505544&amp;quot;},&amp;quot;pagelanguage&amp;quot;:&amp;quot;en&amp;quot;},&amp;quot;targetFrom&amp;quot;:&amp;quot;source&amp;quot;}" class="cx-link" id="mwAsc" title="Rod cell">كونز</a> مسؤولة عن رؤية الألوان . هيا تحتاج لنور اكتر سطوع للعمل مقارنه بالخلايا العصوية. فيه عند الإنسان 3 أنواع من الخلايا المخروطية، هيا الاكتر حساسية للأطوال الموجية الطويلة والمتوسطة والقصيرة (اللى يُشار ليها فى الغالب بالأحمر و الأخضر و الأزرق على التوالي، مع أن ذروة الحساسية لا فعلى عند دى الألوان). اللون المرئى هو التأثير المُجتمع للمنبهات والاستجابات من دى الأنواع التلاته من الخلايا المخروطية. تتركز الخلايا المخروطية فى الغالب فى النقرة المركزية وحولها، فى الوقت نفسه فيه عدد قليل منها بس على جنبين الشبكية. تُرى الأشياء بوضوح تام لما تسقط صورها على النقرة المركزية، زى ما هو الحال عند النظر لالشيء مباشره. ترتبط الخلايا المخروطية والعصوية عبر خلايا وسيطة فى الشبكية بألياف العصب البصرى . لما تُحفز الخلايا العصوية والمخروطية بالنور، فإنها تتصل عبر خلايا متجاورة جوه الشبكية لإرسال إشارة كهربائية لألياف العصب البصرى. تُرسل الأعصاب البصرية نبضات عبر دى الألياف للدماغ.[41]

التصبغ

[تعديل]

جزيئات الصبغة المستخدمة فى العين تتنوع ، لكن ممكن استخدامها لتحديد المسافة التطورية بين المجموعات المختلفة، و ممكن تكون كمان عون فى تحديد أيها وثيق الصلة - رغم وجود مشاكل تتعلق بالتقارب.[41]

الأوبسينات هيا الأصباغ المسؤولة عن استقبال النور. أما الأصباغ التانيه، زى الميلانين ، فبتستعمل لحماية خلايا المستقبلات الضوئية من النور المتسرب من الجوانب. تطورت مجموعة بروتينات الأوبسين قبل ظهور السلف المشترك الأخير للحيوانات بزمن طويل، واستمرت فى التنوع من كده الحين.[42]

فيه نوعين من الأوبسينات المشاركة فى الرؤية؛ الأوبسينات من النوع c، المرتبطة بالخلايا المستقبلة للنور من النوع الهدبي، و الأوبسينات من النوع r، المرتبطة بالخلايا المستقبلة للنور من النوع الرابدميرى.[43] تحتوى عيون الفقاريات فى العاده على خلايا هدبية فيها الأوبسينات من النوع c، فى الوقت نفسه تحتوى عيون اللافقاريات (ثنائية التناظر) على خلايا رابدميرية فيها الأوبسينات من النوع r. رغم ده ، بتبيين بعض الخلايا العقدية فى الفقاريات تعبير عن الأوبسينات من النوع r،و ده يشير لأن أسلافها استخدمت دى الصبغة فى الرؤية، و أن بقاياها لسه موجودة فى العيون.[43] وبالمثل، اتوجد أن الأوبسينات من النوع c تُعبَّر عنها فى دماغ بعض اللافقاريات. ممكن كانت تُعبَّر عنها فى الخلايا الهدبية لعيون اليرقات، اللى أُعيد امتصاصها بعدين فى الدماغ عند التحول لالشكل البالغ.[43] توجد الأوبسينات C كمان فى بعض عيون اللافقاريات ثنائية التناظر المتطورة، زى العيون الغشائية للرخويات ثنائية الصدفة؛ بس، العيون الجانبية (اللى يُفترض أنها كانت النوع السلفى لهذه المجموعة، إذا تطورت العيون هناك) تستخدم دايما الأوبسينات r.[43] تُعبر اللاسعات ، هيا مجموعة خارجية للتصنيفات المكتوبه فوق، عن الأوبسينات C، لكن لم ى اتلقا الأوبسينات r فى دى المجموعة لحد دلوقتى.[43] ومن مهم يتقال أن الميلانين المُنتج فى اللاسعات بينتج بنفس طريقة إنتاجه فى الفقاريات،و ده يشير للأصل المشترك لهذه الصبغة.[43]

صور إضافية

[تعديل]

شوف كمان

[تعديل]
  • التكيف (عين الفقاريات) (التركيز)
  • التكيف (العين) (الرؤية الليلية)
  • كبسولة العدسة
  • نظرية الانبعاث (الرؤية)
  • لون العين
  • نمو العين
  • أمراض العيون
  • إصابة فى العين
  • حركة العين
  • العدسة (تشريح الفقاريات)
  • غشاء ناقر
  • طب العيون
  • الحجاج (التشريح)
  • العين البسيطة فى اللافقاريات
  • تابتم لوسيدوم
  • دموع

ملحوظات

[تعديل]

مراجع

[تعديل]
  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Land، M.F.؛ Fernald، R.D. (1992). "The evolution of eyes". Annual Review of Neuroscience. ج. 15: 1–29. DOI:10.1146/annurev.ne.15.030192.000245. ISSN:0147-006X. PMID:1575438.
  2. ↑ Breitmeyer، Bruno (2010). Blindspots: The Many Ways We Cannot See. New York: Oxford University Press. ص. 4. ISBN:978-0-19-539426-9.
  3. ↑ There is no universal consensus on the precise total number of phyla Animalia; the stated figure varies slightly from author to author.
  4. ↑ Nairne، James (2005). Psychology. Belmont: Wadsworth Publishing. ISBN:978-0-495-03150-5. OCLC:61361417. مؤرشف من الأصل في 2023-01-17. اطلع عليه بتاريخ 2020-10-19.
  5. ↑ Bruce, Vicki؛ Green, Patrick R.؛ Georgeson, Mark A. (1996). Visual Perception: Physiology, Psychology and Ecology. Psychology Press. ص. 20. ISBN:978-0-86377-450-8. مؤرشف من الأصل في 2023-01-17. اطلع عليه بتاريخ 2020-10-19.
  6. ↑ Kirk، Molly؛ Denning، David (2001). "What animal has a more sophisticated eye, Octopus or Insect?". BioMedia Associates. مؤرشف من الأصل في 2017-02-26.
  7. ↑ Speiser، D.I.؛ Eernisse، D.J.؛ Johnsen، S.N. (2011). "A Chiton Uses Aragonite Lenses to Form Images". Current Biology. ج. 21 ع. 8: 665–670. Bibcode:2011CBio...21..665S. DOI:10.1016/j.cub.2011.03.033. PMID:21497091. S2CID:10261602.
  8. ↑ Wilson، M. (1978). "The functional organisation of locust ocelli". Journal of Comparative Physiology. ج. 124 ع. 4: 297–316. DOI:10.1007/BF00661380. S2CID:572458.
  9. ↑ Wagner, H.J.؛ Douglas, R.H.؛ Frank, T.M.؛ Roberts, N.W. & Partridge, J.C. (27 يناير 2009). "A Novel Vertebrate Eye Using Both Refractive and Reflective Optics". Current Biology. ج. 19 ع. 2: 108–114. Bibcode:2009CBio...19..108W. DOI:10.1016/j.cub.2008.11.061. PMID:19110427. S2CID:18680315.
  10. ↑ Völkel, R؛ Eisner, M؛ Weible, KJ (يونيو 2003). "Miniaturized imaging systems" (PDF). Microelectronic Engineering. 67–68 ع. 1: 461–472. DOI:10.1016/S0167-9317(03)00102-3. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2008-10-01. اطلع عليه بتاريخ 2026-04-10. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |archive-url= و|مسار-الأرشيف= تكرر أكثر من مرة (مساعدة)
  11. ↑ Land، Michael (1997). "Visual Acuity in Insects" (PDF). Annual Review of Entomology. ج. 42: 147–177. DOI:10.1146/annurev.ento.42.1.147. PMID:15012311. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2004-11-23. اطلع عليه بتاريخ 2013-05-27. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |access-date= و|تاريخ-الوصول= تكرر أكثر من مرة (مساعدة) والوسيط |archive-url= و|مسار-الأرشيف= تكرر أكثر من مرة (مساعدة)
  12. ↑ Gaten، Edward (1998). "Optics and phylogeny: is there an insight? The evolution of superposition eyes in the Decapoda (Crustacea)". Contributions to Zoology. ج. 67 ع. 4: 223–236. DOI:10.1163/18759866-06704001.
  13. ↑ Ritchie، Alexander (1985). "Ainiktozoon loganense Scourfield, a protochordate from the Silurian of Scotland". Alcheringa. ج. 9 ع. 2: 137. Bibcode:1985Alch....9..117R. DOI:10.1080/03115518508618961.
  14. ↑ Mayer، G. (2006). "Structure and development of onychophoran eyes: What is the ancestral visual organ in arthropods?". Arthropod Structure and Development. ج. 35 ع. 4: 231–245. Bibcode:2006ArtSD..35..231M. DOI:10.1016/j.asd.2006.06.003. PMID:18089073.
  15. ↑ Meyer-Rochow، VB؛ Gal، J (2004). "Dimensional limits for arthropod eyes with superposition optics". Vision Research. ج. 44 ع. 19: 2213–2223. DOI:10.1016/j.visres.2004.04.009. PMID:15208008.
  16. ↑ Greiner، Birgit (16 ديسمبر 2005). Adaptations for nocturnal vision in insect apposition eyes (PDF) (PhD thesis). Lund University. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2013-02-09. اطلع عليه بتاريخ 2026-04-10.
  17. 1 2 Cronin، T.W.؛ Porter، M.L. (2008). "Exceptional Variation on a Common Theme: the Evolution of Crustacean Compound Eyes". Evolution: Education and Outreach. ج. 1 ع. 4: 463–475. DOI:10.1007/s12052-008-0085-0.
  18. ↑ Horváth، Gábor؛ Clarkson، Euan N.K. (1997). "Survey of modern counterparts of schizochroal trilobite eyes: Structural and functional similarities and differences". Historical Biology. ج. 12 ع. 3–4: 229–263. Bibcode:1997HBio...12..229H. DOI:10.1080/08912969709386565.
  19. 1 2 Jochen Zeil؛ Maha M. Al-Mutairi (1996). "Variations in the optical properties of the compound eyes of Uca lactea annulipes" (PDF). The Journal of Experimental Biology. ج. 199 ع. 7: 1569–1577. DOI:10.1242/jeb.199.7.1569. PMID:9319471. مؤرشف (PDF) من الأصل في 2009-02-25. اطلع عليه بتاريخ 2008-09-15.
  20. ↑ Müller، CHG؛ Rosenberg، J؛ Richter، S؛ Meyer-Rochow، VB (2003). "The compound eye of Scutigera coleoptrata (Linnaeus, 1758) (Chilopoda; Notostigmophora): an ultrastructural re-investigation that adds support to the Mandibulata concept". Zoomorphology. ج. 122 ع. 4: 191–209. DOI:10.1007/s00435-003-0085-0. S2CID:6466405.
  21. ↑ Ullrich-Luter، E.M.؛ Dupont، S.؛ Arboleda، E.؛ Hausen، H.؛ Arnone، M.I. (2011). "Unique system of photoreceptors in sea urchin tube feet". Proceedings of the National Academy of Sciences. ج. 108 ع. 20: 8367–8372. Bibcode:2011PNAS..108.8367U. DOI:10.1073/pnas.1018495108. PMC:3100952. PMID:21536888.
  22. 1 2 Ali & Klyne 1985
  23. ↑ Autrum, H (1979). "Introduction". في H. Autrum (المحرر). Comparative Physiology and Evolution of Vision in Invertebrates- A: Invertebrate Photoreceptors. Handbook of Sensory Physiology. New York: Springer-Verlag. ج. VII/6A. ص. 4, 8–9. ISBN:978-3-540-08837-0.
  24. ↑ Halder، G.؛ Callaerts، P.؛ Gehring، W.J. (1995). "New perspectives on eye evolution". Curr. Opin. Genet. Dev. ج. 5 ع. 5: 602–609. DOI:10.1016/0959-437X(95)80029-8. PMID:8664548.
  25. ↑ Halder، G.؛ Callaerts، P.؛ Gehring، W.J. (1995). "Induction of ectopic eyes by targeted expression of the eyeless gene in Drosophila". Science. ج. 267 ع. 5205: 1788–1792. Bibcode:1995Sci...267.1788H. DOI:10.1126/science.7892602. PMID:7892602.
  26. ↑ Tomarev، S.I.؛ Callaerts، P.؛ Kos، L.؛ Zinovieva، R.؛ Halder، G.؛ Gehring، W.؛ Piatigorsky، J. (1997). "Squid Pax-6 and eye development". Proc. Natl. Acad. Sci. USA. ج. 94 ع. 6: 2421–2426. Bibcode:1997PNAS...94.2421T. DOI:10.1073/pnas.94.6.2421. PMC:20103. PMID:9122210.
  27. 1 2 Trevor D. Lamb؛ Shaun P. Collin؛ Edward N. Pugh Jr. (2007). "Evolution of the vertebrate eye: opsins, photoreceptors, retina and eye cup". Nature Reviews Neuroscience. ج. 8 ع. 12: 960–976. DOI:10.1038/nrn2283. PMC:3143066. PMID:18026166.
  28. ↑ Staaislav I. Tomarev؛ Rina D. Zinovieva (1988). "Squid major lens polypeptides are homologous to glutathione S-transferases subunits". طبيعه. ج. 336 ع. 6194: 86–88. Bibcode:1988Natur.336...86T. DOI:10.1038/336086a0. PMID:3185725. S2CID:4319229.
  29. ↑ "Eye-Evolution?". Library.thinkquest.org. مؤرشف من الأصل في 2012-09-15. اطلع عليه بتاريخ 2012-09-01. {{استشهاد ويب}}: الوسيط |archive-url= و|مسار-الأرشيف= تكرر أكثر من مرة (مساعدة)
  30. 1 2 Fernald, Russell D. (2001). The Evolution of Eyes: Where Do Lenses Come From? نسخة محفوظة 2006-03-19 على موقع واي باك مشين. Karger Gazette 64: "The Eye in Focus".
  31. 1 2 3 4 Land, M.F. (1989). "The eyes of hyperiid amphipods: relations of optical structure to depth". Journal of Comparative Physiology A. ج. 164 ع. 6: 751–762. Bibcode:1989JCmPA.164..751L. DOI:10.1007/BF00616747. S2CID:23819801.
  32. ↑ Meyer-Rochow، Victor Benno (1982). "The divided eye of the isopod Glyptonotus antarcticus: effects of unilateral dark adaptation and temperature elevation". Proceedings of the Royal Society of London. B 215 ع. 1201: 433–450. Bibcode:1982RSPSB.215..433M. DOI:10.1098/rspb.1982.0052. S2CID:85297324.
  33. ↑ Russ, John C. (2006). The Image Processing Handbook. CRC Press. ISBN:978-0-8493-7254-4. OCLC:156223054. مؤرشف من الأصل في 2023-01-17. اطلع عليه بتاريخ 2020-10-19. The upper limit (finest detail) visible with the human eye is about 50 cycles per degree,... (Fifth Edition, 2007, Page 94)
  34. ↑ Klaassen, Curtis D. (2001). Casarett and Doull's Toxicology: The Basic Science of Poisons. McGraw-Hill Professional. ISBN:978-0-07-134721-1. OCLC:47965382. مؤرشف من الأصل في 2023-01-17. اطلع عليه بتاريخ 2020-10-19.
  35. ↑ "The Retina of the Human Eye". hyperphysics.phy-astr.gsu.edu. مؤرشف من الأصل في 2015-05-04. اطلع عليه بتاريخ 2015-06-03.
  36. ↑ Fischer, Robert E.؛ Tadic-Galeb, Biljana؛ Plympton, Rick (2000). Steve Chapman (المحرر). Optical System Design. McGraw-Hill Professional. ISBN:978-0-07-134916-1. OCLC:247851267. مؤرشف من الأصل في 2023-01-17. اطلع عليه بتاريخ 2020-10-19.
  37. ↑ Barlow, H.B. (1952). "The size of ommatidia in apposition eyes". J Exp Biol. ج. 29 ع. 4: 667–674. Bibcode:1952JExpB..29..667B. DOI:10.1242/jeb.29.4.667. مؤرشف من الأصل في 2016-08-31. اطلع عليه بتاريخ 2012-01-01.
  38. ↑ Ali & Klyne 1985، صفحة 161
  39. ↑ Barlow, Horace Basil؛ Mollon, J.D. (1982). The Senses. Cambridge: Cambridge University Press. ص. 98. ISBN:978-0-521-24474-9.
  40. ↑ Fernald, Russell D. (1997). "The Evolution of Eyes" (PDF). Brain, Behavior and Evolution. ج. 50 ع. 4: 253–259. DOI:10.1159/000113339. PMID:9310200. مؤرشف من الأصل في 2012-11-20. اطلع عليه بتاريخ 2008-09-16.
  41. 1 2 3 4 5 Goldsmith, T.H. (1990). "Optimization, Constraint, and History in the Evolution of Eyes". The Quarterly Review of Biology. ج. 65 ع. 3: 281–322. DOI:10.1086/416840. JSTOR:2832368. PMID:2146698. S2CID:24535762.
  42. 1 2 3 Frentiu, Francesca D.؛ Adriana D. Briscoe (2008). "A butterfly eye's view of birds". BioEssays. ج. 30 ع. 11–12: 1151–1162. Bibcode:2008BiEss..30.1151F. DOI:10.1002/bies.20828. PMID:18937365. S2CID:34409725.
  43. 1 2 3 4 5 6 Nilsson، E.؛ Arendt، D. (ديسمبر 2008). "Eye Evolution: the Blurry Beginning". Current Biology. ج. 18 ع. 23: R1096–R1098. Bibcode:2008CBio...18R1096N. DOI:10.1016/j.cub.2008.10.025. PMID:19081043. S2CID:11554469.

لينكات برانيه

[تعديل]
فيه فايلات فى تصانيف ويكيميديا كومونز عن:
  • عين – صور وتسجيلات صوتيه و مرئيه على ويكيميديا كومونز
  • عين على موقع كيورا - Quora
  • عين معرف مخطط فريبيس للمعارف الحره
  • عين معرف جران منشورات الموسوعه الكتالانيه
  • عين معرف المكتبه الوطنيه الفرنسيه (BnF)
  • عين معرف قاعده بيانات الضبط الوطنيه التشيكيه
  • عين معرف مكتبه الكونجرس (LCAuth)
  • عين معرف مكتبه لاتفيا الوطنيه
  • عين معرف ملف استنادى متكامل
اتجابت من "https://arz.wikipedia.org/w/index.php?title=عين&oldid=13071242"