انتقل إلى المحتوى

جوز قاعدى

من ويكيبيديا، الموسوعه الحره
 جوز قاعدى

تعديل  طالع توثيق القالب

لنك عشوائى
تصانيف شوف كمان
مصطلحات | مهن
جهاز| جوايز
كل الليستات		 جوز قاعدى
التركيب الكيميائى لاجوأز قواعد الحمض النووى

الجوز القاعدى ( bp ) هو وحدة أساسية فى الأحماض النووية المزدوجة، ويتكون من قاعدتين نوويتين مرتبطتين ببعضهما بروابط هيدروجينية . بتشكل دى الاجوأز اللبنات الأساسية للحلزون المزدوج للحمض النووى DNA ، وتساهم فى البنية المطوية لكل من DNA و RNA . وبفضل أنماط الروابط الهيدروجينية المحددة، تسمح اجوأز قواعد "واتسون-كريك" (أو "واتسون-كريك-فرانكلين") ( الجوانين - السيتوزين و الأدينين - الثايمين / اليوراسيل ) [1] للحلزون DNA بالحفاظ على بنية حلزونية منتظمة تعتمد بشكل طفيف على تسلسل النيوكليوتيدات فيه.[2] توفر الطبيعة التكاملية لهذه البنية المزدوجة نسخة احتياطية من المعلومات الوراثية المشفرة جوه كل سلسلة من DNA. يُضفى التركيب المنتظم والتكرار فى البيانات اللى يوفره الحلزون المزدوج للحمض النووى (DNA) ملاءمةً مثاليةً لتخزين المعلومات الوراثية، فى الوقت نفسه يُوفر اقتران القواعد بين الحمض النووى والنيوكليوتيدات الداخلة الآلية اللى من خلالها يقوم إنزيم بوليميراز الحمض النووى بنسخ الحمض النووي، ويقوم إنزيم بوليميراز الحمض النووى الريبى (RNA) بنسخ الحمض النووى لالحمض النووى الريبى. و تقدر كتير من البروتينات الرابطة للحمض النووى التعرف على أنماط اقتران قواعد محددة بتتحدد مناطق تنظيمية معينة فى الجينات. ممكن بتحصل اجوأز القواعد جوه الجزيء الواحد من الأحماض النووية أحادية السلسلة. وده الأمر بالغ الأهمية فى جزيئات الحمض النووى الريبوزى (RNA)، زى الحمض النووى الريبوزى الناقل (tRNA )، حيث تسمح اجوأز قواعد واتسون-كريك (الجوانين-السيتوزين و الأدينين-اليوراسيل) بتكوين حلزونات قصيرة مزدوجة السلسلة، كمان مجموعة واسعة من التفاعلات غير واتسون-كريك ( زى G-U أو A-A) تسمح للحمض النووى الريبوزى بالانطواء لنطاق واسع من البنى ثلاثية الأبعاد المحددة. و ذلك، يشكل اقتران القواعد بين الحمض النووى الريبوزى الناقل (tRNA) والحمض النووى الريبوزى الرسول (mRNA) أساس لعمليات التعرف الجزيئى اللى توصل لترجمة تسلسل النيوكليوتيدات فى mRNA لتسلسل الأحماض الأمينية فى البروتينات عبر الشفرة الوراثية .

بيتقاس حجم الجين الفردى أو الجينوم الكامل للكائن الحى فى العاده بالاجوأز القاعدية، لأن الحمض النووى (DNA) يكون فى العاده مزدوج السلسلة. و علشان كده، عدد الاجوأز القاعدية الإجمالى يساوى عدد النيوكليوتيدات فى واحده من السلسلتين (باستثناء المناطق أحادية السلسلة غير المشفرة فى التيلوميرات ). بيتقدر طول الجينوم البشرى أحادى المجموعة الكروموسومية (23 كروموسوم ) بحوالى 3.2 مليار جوز قاعدي، وفيه ما بين 20,000 و25,000 جين مختلف مُشفِّر للبروتين.[1][2][3][4] الكيلوبايت (kb) هيا وحدة قياس فى البيولوجيا الجزيئية، وتساوى 1000 جوز قاعدى من الحمض النووى (DNA) أو الحمض النووى الريبوزى (RNA).[5] بيتقدر إجمالى عدد اجوأز قواعد الحمض النووى (DNA) على الأرض بـ 5.0 × جوز ، بوزن 50 مليار طن .[6] بالمقارنة، اتقدرت الكتلة الإجمالية للمحيط الحيوى بما يوصل ل4 تريليون طن من الكربون ( TtC ).[7]

الترابط الهيدروجينى والاستقرار

[تعديل]
فى الأعلى، جوز قاعدى G•C بثلاث روابط هيدروجينية . فى الأسفل، جوز قاعدى A•T برابطتين هيدروجينيتين. تظهر الروابط الهيدروجينية غير التساهمية بين القواعد بخطوط متقطعة. تشير الخطوط المتعرجة لالاتصال بسكر البنتوز وتتجه نحو الأخدود الصغير.

الرابطة الهيدروجينية هيا التفاعل الكيميائى اللى يقوم عليه نظام ازدواج القواعد المذكور أعلاه. يسمح التوافق الهندسى المناسب بين مانحى ومستقبلى الرابطة الهيدروجينية بتكوين الاجوأز "الصحيحة" بس بشكل مستقر. يكون الحمض النووى ذو المحتوى العالى من GC اكتر استقرار من الحمض النووى ليه المحتوى المنخفض من GC. رغم ده ، تفاعلات التراص هيا المسؤولة بشكل أساسى عن استقرار البنية الحلزونية المزدوجة؛ فى الوقت نفسه دور ازدواج قواعد واتسون-كريك فى الاستقرار البنيوى العام ضئيل، لكن دوره فى الخصوصية الكامنة بعد التكاملية، عكس ده من كده، ذو أهمية قصوى، علشان بيشكل الدور ده أساس العمليات المعتمدة على القالب فى العقيدة المركزية ( زى تضاعف الحمض النووى ).[8] القواعد النيتروجينية الاكبر حجم، الأدينين والجوانين، من فئة من التراكيب الكيميائية ذات الحلقتين بتتسمما البيورينات ؛ أما القواعد النيتروجينية الأصغر حجم، السيتوزين والثايمين (واليوراسيل)، فهى من فئة من التراكيب الكيميائية ذات الحلقة الواحدة بتتسمما البيريميدينات . تتكامل البيورينات بس مع البيريميدينات: فارتباط البيريميدين-بيريميدين غير مُفضّل طاقى لأن الجزيئات متباعدة اوى بحيث مش ممكن تكوين روابط هيدروجينية؛ فى الوقت نفسه ارتباط البيورين-بيورين غير مُفضّل طاقى لأن الجزيئات متقاربة اوى،و ده يوصل لتنافر التداخل. ينتج عن ارتباط البيورين-بيريميدين AT أو GC أو UA (فى الحمض النووى الريبى) بنية مزدوجة سليمة. أما ارتباطات البيورين-بيريميدين التانيه فهى AC وGT وUG (فى الحمض النووى الريبى)؛ وهذه الارتباطات غير متدورة لأن أنماط مانحات ومستقبلات الهيدروجين لا تتدور. بيحصل اقتران GU، مع رابطتين هيدروجينيتين، بشكل متكرر لحد ما فى الحمض النووى الريبى (شوف جوز القاعدة المتذبذب ).

جزيئات الحمض النووى DNA وRNA المزدوجة تكون مستقرة نسبى فى درجة حرارة الغرفة، لكن سلسلتى النيوكليوتيدات تنفصلان عند درجة حرارة أعلى من نقطة الانصهار ، اللى تتحدد بطول الجزيئات، ومدى عدم التدور (إن وُجد)، ومحتوى GC. يؤدى ارتفاع محتوى GC لارتفاع درجات حرارة الانصهار؛ علشان كده، مش غريب أن تكون جينومات الكائنات المحبة للظروف القاسية ، زى بكتيريا Thermus thermophilus، غنية اوى بمحتوى GC. فى المقابل، تكون مناطق الجينوم اللى تحتاج لالانفصال بشكل متكرر - زى ، مناطق المحفزات للجينات اللى تُنسخ بكثرة - فقيرة نسبى بمحتوى GC (انظر، زى ، مربع TATA ). لازم كمان مراعاة محتوى GC ودرجة حرارة الانصهار عند تصميم البادئات لتفاعلات PCR . [ مطلوب مصدر ]

أمثلة

[تعديل]

تسلسلات الحمض النووى اللى بعد كده توضح أنماط مزدوجة السلاسل. اصطلاح ، بتتكتب السلسلة العلوية من الطرف 5′ لالطرف 3′ ؛ و علشان كده، بتتكتب السلسلة السفلية (السلسلة المكملة) من الطرف 3′ لالطرف 5′.

تسلسل الحمض النووى المزدوج القواعد:
ATCGATTGAGCTCTAGCG
TAGCTAACTCGAGATCGC
تسلسل الحمض النووى الريبى المقابل، حيث يتم استبدال اليوراسيل بالثايمين فى سلسلة الحمض النووى الريبي:
AUCGAUUGAGCUCUAGCG
UAGCUAACUCGAGAUCGC

اقتران القواعد غير المتعارف عليه

[تعديل]
اجوأز القاعدة المتذبذبة
مقارنة اجوأز قواعد هوغستين باجوأز قواعد واتسون-كريك.[9]

اضافه لاقتران واتسون-كريك المتعارف عليه (A•T/UG•C)، قد تُفضّل بعض الظروف اقتران القواعد بتوجيهات بديلة، وعدد وشكل الروابط الهيدروجينية. ويصاحب دى الاقترانات تغييرات فى شكل الهيكل الأساسى المحلى. اكتر الظواهر دى شيوع هيا اقتران القواعد المتذبذبة اللى بيحصل بين الحمض النووى الريبوزى الناقل (tRNA) والحمض النووى الريبوزى الرسول (mRNA) عند القاعدة التالتة للكتير من الكودونات وقت عملية النسخ [1] و وقت شحن الحمض النووى الريبوزى الناقل ببعض إنزيمات تخليق الحمض النووى الريبوزى الناقل.[2] و لوحظت دى الظاهرة كمان فى البنى الثانوية لبعض تسلسلات الحمض النووى الريبوزى.[1]

بالإضافة لذلك، ممكن بيحصل اقتران قواعد هوغستين (بييتكتتب فى العاده A*U/T و G*C) لما بيستخدم "وجه" مختلف لقاعدة البيورين للاقتران. بيحصل ده فى بعض تسلسلات الحمض النووى ( زى ثنائيات النوكليوتيدات CA و TA) فى حالة توازن ديناميكى مع اقتران واتسون-كريك القياسى. و لوحظ كمان فى بعض معقدات البروتين-الحمض النووى.[10] فيه كمان نوع من اقتران قواعد هوغستين العكسى فى الحمض النووى الريبوزى الناقل (tRNA) حيث يستخدم البيورين والبيريميدين "وجه" مختلف.[1][11]

اجوأز القواعد والطفرات

[تعديل]

تعديل عدم التدور

[تعديل]

يمكن أن تنشأ اجوأز القواعد غير المتدورة نتيجة أخطاء تضاعف الحمض النووي، وكحالات وسيطة وقت إعادة التركيب المتماثل . تتطلب عملية تعديل عدم التدور فى العاده التعرف على عدد قليل من اجوأز القواعد غير المتدورة ضمن تسلسل طويل من اجوأز قواعد الحمض النووى الطبيعية، و تعديلها بشكل صحيح. ولتعديل حالات عدم التدور المتكونة وقت تضاعف الحمض النووي، تطورت شوية عمليات تعديل مميزة للتمييز بين السلسلة الأصلية والسلسلة المتكونة جديد، بحيث تتم إزالة النيوكليوتيد غير الصحيح المُدخل جديد بس (لتجنب حدوث طفرة).[1] تم وصف البروتينات المستخدمة فى تعديل عدم التدور وقت تضاعف الحمض النووي، و الأهمية الاكلينيكيه للعيوب فى دى العملية، فى مقال "تعديل عدم تدور الحمض النووي" . أما عملية تصحيح اجوأز القواعد غير المتدورة وقت إعادة التركيب، ف تم وصفها فى مقال "تحويل الجينات ".

نظائر القاعدة و المواد المتداخلة

[تعديل]

يمكن للنظائر الكيميائية للنيوكليوتيدات أن تحل محل النيوكليوتيدات الصحيحة وتُنشئ اقتران غير نمطى للقواعد،و ده يوصل لأخطاء (معظمها طفرات نقطية ) فى تضاعف الحمض النووى ونسخه . و سبب ده لتشابهها الكيميائى . ومن نظائر القواعد المطفرة الشائعة 5-برومويوراسيل ، اللى يشبه الثايمين ولكنه قادر على الارتباط بالجوانين فى شكله الإينولى .[1]

تتلاءم مواد كيميائية تانيه، معروفه باسم مُقحمات الحمض النووى ، مع الفجوة بين القواعد المتجاورة على شريط واحد، وبتعمل طفرات إزاحة الإطار عن طريق "التظاهر" بأنها قاعدة،و ده يتسبب فى تخطى آلية تضاعف الحمض النووى أو إدخال نيوكليوتيدات إضافية فى موقع التداخل. معظم مُقحمات الحمض النووى هيا مركبات عطرية متعددة كبيرة، هيا مواد مسرطنة معروفة أو يُشتبه فى كونها كذلك. ومن أمثلتها بروميد الإيثيديوم و الأكريدين .[1]

كوحدة طول

[تعديل]
مخطط كروموسومى لإنسان. يوضح المقياس الأزرق الموجود على يسار كل جوز من الكروموسومات النووية (و كمان جينوم الميتوكوندريا فى أسفل اليسار) طوله حسب اجوأز القواعد الضخمة.



الاختصارات اللى بعد كده بتستعمل بشكل شائع لوصف طول جزيء الحمض النووى الريبوزى منقوص الأكسجين (DNA):

  • bp = جوز قاعدى — جوز قاعدى واحد يعادل بالتقريب 3.4 Å (340 pm ) [1] من الطول على طول الشريط، و ليقارب من 618 أو 643 دالتون للحمض النووى DNA والحمض النووى RNA على التوالى.
  • كيلو قاعدة (kb) = كيلو جوز قاعدى = 1000 جوز قاعدي
  • ميجا بايت (= ميجا بايت جوز قاعدى) = 1,000,000 جوز قاعدي
  • جيجا بايت (= جيجا بايت جوز قاعدى) = 1,000,000,000 جوز قاعدي

بالنسبة للحمض النووى أحادى السلسلة (DNA/RNA)، بتستعمل وحدات النيوكليوتيدات - ويُرمز ليها اختصار بـ nt (أو knt، Mnt، Gnt) - لأنها غير مزدوجة. وللتمييز بين وحدات تخزين الكومبيوتر والقواعد، ممكن استخدام kbp، Mbp، Gbp، إلخ، للدلالة على اجوأز القواعد.

بيستخدم السنتيمورغان كمان ساعات كتير للدلالة على المسافة على طول الكروموسوم، لكن عدد اجوأز القواعد اللى يُقابلها يختلف اختلاف كبير اعتماد على أنماط العبور الكروموسومى . فى الجينوم البشري، السنتيمورغان حوالى مليون جوز من القواعد.[1][2]

جوز القاعدة غير الطبيعى (UBP)

[تعديل]

الجوز القاعدى غير الطبيعى (UBP) هو وحدة فرعية (أو قاعدة نووية ) مصممة فى الحمض النووى DNA ، بتتعمل فى المختبر ولا موجوده فى الطبيعة. اتوصفت تسلسلات DNA تستخدم قواعد نووية مُستحدثة لتكوين جوز قاعدى تالت، و الجوزين القاعديين الموجودين فى الطبيعة، وهما A•T ( الأدينين - الثايمين ) وG•C ( الجوانين - السيتوزين ). و بحثت شوية مجموعات بحثية عن جوز قاعدى تالت للحمض النووى DNA، بما فيها فرق بقيادة ستيفن أ. بينر ، وفيليب مارليير ، وفلويد إى. رومسبيرغ ، و إيشيرو هيراو .[12] كما تم الإبلاغ عن بعض الاجوأز القاعدية الجديدة القائمة على روابط هيدروجينية بديلة، وتفاعلات كارهة للماء، وتنسيق معدنى.[1][2][13][14]

ستيفن بينر (الذى كان يعمل ساعتها فى المعهد الفدرالى السويسرى للتكنولوجيا فى زيورخ) و فريقه سنة 1989، قادو عملية إدخال أشكال معدلة من السيتوزين والجوانين فى جزيئات الحمض النووى DNA فى المختبر .[1] و تم بنجاح استنساخ النيوكليوتيدات، اللى تشفر الحمض النووى الريبوزى RNA والبروتينات، فى المختبر . و من ساعتها ، يحاول فريق بينر هندسة خلايا قادرة على إنتاج قواعد غريبة من الصفر،و ده يُغنى عن الحاجة لمواد أولية.[15] سنة 2002، طوّر فريق إيشيرو هيراو فى اليابان جوز قاعدى مش طبيعى بين 2-أمينو-8-(2-ثينيل)بيورين (s) وبيريدين-2-ون (y)، يعمل فى النسخ والترجمة، لإدخال الأحماض الأمينية غير القياسية فى مواقع محددة ضمن البروتينات.[1] و سنة 2006، ابتكروا 7-(2-ثينيل)إيميدازو[4،5-ب]بيريدين (Ds) وبيرول-2-كربالدهيد (Pa) كجوز قاعدى تالت للتضاعف والنسخ.[2] بعد ذلك، تم اكتشاف Ds و4-[3-(6-أمينوهكساناميدو)-1-بروبينيل]-2-نيتروبيرول (Px) كجوز عالى الدقة فى تضخيم تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR).[1][13] سنة 2013، قاموا بتطبيق جوز Ds-Px على توليد الأبتاميرات الحمضية النووية عن طريق الاختيار المختبري (SELEX) و أظهروا أن توسيع الأبجدية الجينية يزيد بشكل كبير من تقارب الأبتاميرات الحمضية النووية مع البروتينات المستهدفة.[2]

فريق من العلما الامريكان بقيادة فلويد رومسبيرغ، عالم الأحياء الكيميائية فى معهد سكريبس للأبحاث فى سان دييغو، كاليفورنيا، سنة 2012، نشر أن فريقه صمم جوز قاعدى مش طبيعى (UBP).[14] سُمّى النيوكليوتيدان الاصطناعيان الجديدان، أو الجوز القاعدى غير الطبيعي (UBP)، d5SICS و dNaM . و بشكل أدق، يتميز دهن النيوكليوتيدان الاصطناعيان، اللى يحملان قواعد نووية كارهة للماء، بحلقتين عطريتين ملتحمتين بتشكلان مُركب (d5SICS–dNaM) أو جوز قاعدى فى الحمض النووى DNA.[15][16] صمم فريقه مجموعة متنوعة من القوالب المختبرية (in vitro) أو "قوالب أنابيب الاختبار" اللى فيها الجوز القاعدى غير الطبيعي، و أكدوا أنه يتم نسخه بكفاءة عالية وبدقة فائقة فى كل سياقات التسلسل بالتقريب باستخدام تقنيات المختبر القياسية الحديثة، وبالتحديد تضخيم الحمض النووى DNA بتقنية تفاعل البوليميراز المتسلسل ( PCR) والتطبيقات القائمة على دى التقنية.[14] بتبيين نتائجهم أنه بالنسبة لتقنية تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR) والتطبيقات القائمة عليها، جوز القاعدة غير الطبيعى d5SICS–dNaM يُعادل وظيفى جوز القاعدة الطبيعي، وعند دمجه مع جوزى القاعدة الطبيعيين التانيين المستخدمين من قِبل كل الكائنات الحية، وهما A–T وG–C، فإنه يُوفر "أبجدية جينية" كاملة الوظايف وموسعة مكونة من ستة أحرف.[16] سنة 2014، أفاد الفريق نفسه من معهد سكريبس للأبحاث أنهم قاموا بتخليق قطعة من الحمض النووى الدائرى معروفه بالبلازميد، فيها اجوأز قواعد طبيعية من نوع TA وCG، و جوز القواعد غير الطبيعى (UBP) اللى صممه معمل رومسبيرغ و أدخله فى خلايا بكتيريا الإشريكية القولونية الشائعة، اللى نجحت فى نسخ اجوأز القواعد غير الطبيعية عبر أجيال متعددة.[12] لم يُعيق ده النقل الجينى نمو خلايا الإشريكية القولونية ، ولم بيبيين أى علامة على فقدان اجوأز القواعد غير الطبيعية لآليات تعديل الحمض النووى الطبيعية. بيعتبرده أول مثال معروف لكائن حى ينقل شفرة وراثية موسعة لالأجيال اللاحقة.[16][17] قال رومسبيرغ إنه وزملاؤه ابتكروا 300 متغير لتحسين تصميم النيوكليوتيدات علشان تكون مستقرة بما يكفي، وقابلة للنسخ بسهولة زى النيوكليوتيدات الطبيعية عند انقسام الخلايا. و تحقق ذلك جزئى بإضافة جين طحلبى مساعد بيعبر عن ناقل ثلاثى فوسفات النيوكليوتيدات ، اللى يستورد بكفاءة ثلاثى فوسفات d5SICSTP وdNaMTP لبكتيريا الإشريكية القولونية .[16] بعد ذلك، تستخدم مسارات التضاعف البكتيرية الطبيعية دى الوحدات لتضاعف بلازميدًا فيه d5SICS–dNaM بدقة. و فوجئ باحثين تانيين بقدرة البكتيريا على تضاعف دى الوحدات الفرعية من الحمض النووى المصنعة بشرى.[18]

مصادر بيانات قوة اجوأز القواعد

[تعديل]

المصادر اللى بعد كده فيها معلومات حول الطاقة الحرة (المقاييس الديناميكية الحرارية للقوة) لاجوأز القواعد:

  • فينديكس و ناس تانيه ، 2009، الجدول 1. تم الحصول عليها بالمحاكاة الجزيئية للحمض النووى الريبى (RNA) بما فيها القواعد المتعارف عليها والمعدلة. الطاقة الحرة عند 300 كلفن.[1]

بس مجرد إننا نعرف حالة أقل طاقة للرابطة الهيدروجينية بين قاعدتين نوويتين مش كفاية لوحده. ثبات جزيء الحمض النووى بيعتمد كمان على تكدُّس القواعد، وقوة التكدس دى ممكن تختلف لما القواعد تكون مُعدَّلة مقارنة بالنسخة الأصلية.

كمان الحالة المثالية للرابطة الهيدروجينية بين قاعدتين ممكن احتاج درجة انحناء مش طبيعية فى العمود الفقرى للحمض النووى.

كل العوامل دى بتسهم فى القوة «الفعّالة» لجوز القواعد فى سياق البنية الثانوية للحمض النووي، وعلشان كده التنبؤ بالبُنى دى محتاج نماذج «أقرب الجيران» اللى بتوصف اجوأز القواعد حسب الطاقة الحرة (عند 37 درجة مئوية) و الإنتالبـى أو المحتوى الحرارى (عشان نعيد القياس على درجات حرارة مختلفة) لـ:[19]

  • أجزاء حلزونية زى AA•UU و GGUC•CUGG (التسلسل الموجود على يسار النقطتين يكون فى الاتجاه المعتاد من 5' ل3'، لكن التسلسل الموجود على اليمين مكتوب فى الاتجاه المعكوس من 3' ل5').
  • عدم تدور الأطراف (اجوأز غير متدورة فى نهاية الحلزونات، زى CA•GA).

يمكن الاطلاع على قائمة نماذج "الجيران الأقرب" فى Nucleic acid structure prediction § Thermodynamic models .

شوف كمان

[تعديل]
  • تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة فى الحمض النووى Y
  • اقتران القواعد غير المتعارف عليه
  • قواعد تشارجاف
  • تعبير جينى

مراجع

[تعديل]
  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Spencer M. Bibcode:1959AcCry..12...66S. DOI:10.1107/S0365110X59000160. ISSN:0365-110X. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (help), الوسيط |title= غير موجود أو فارغ (help), and الوسيط |url-access= بحاجة لـ |url= (help)
  2. 1 2 3 4 5 6 7 Zhurkin VB، Tolstorukov MY، Xu F، Colasanti AV، Olson WK. DOI:10.1007/0-387-29148-2_2. ISBN:978-0-387-25579-8. {{استشهاد بكتاب}}: الوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  3. ↑ {{استشهاد ويب}}: استشهاد فارغ! (مساعدة)
  4. ↑ International Human Genome Sequencing Consortium. Bibcode:2004Natur.431..931H. DOI:10.1038/nature03001. PMID:15496913 https://doi.org/10.1038%2Fnature03001. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  5. ↑ Cockburn AF، Newkirk MJ، Firtel RA. DOI:10.1016/0092-8674(76)90043-X. PMID:1034500. S2CID:31624366. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  6. ↑ . ISSN:0362-4331. {{استشهاد بخبر}}: الوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  7. ↑ {{استشهاد ويب}}: استشهاد فارغ! (مساعدة)
  8. ↑ Yakovchuk P، Protozanova E، Frank-Kamenetskii MD. DOI:10.1093/nar/gkj454. PMC:1360284. PMID:16449200 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1360284. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  9. ↑ Nikolova EN, Kim E, Wise AA, O'Brien PJ, Andricioaei I, Al-Hashimi HM (February 2011). "Transient Hoogsteen base pairs in canonical duplex DNA". Nature. 470 (7335): 498–502. Bibcode:2011Natur.470..498N. doi:10.1038/nature09775. PMC 3074620. PMID 21270796.
  10. ↑ Aishima J، Gitti RK، Noah JE، Gan HH، Schlick T، Wolberger C. DOI:10.1093/nar/gkf661. PMC:137974. PMID:12466549 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC137974. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  11. ↑ Zagryadskaya EI، Doyon FR، Steinberg SV. DOI:10.1093/nar/gkg448. PMC:165963. PMID:12853610 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC165963. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  12. 1 2 {{استشهاد بخبر}}: استشهاد فارغ! (مساعدة)
  13. 1 2 Yamashige R، Kimoto M، Takezawa Y، Sato A، Mitsui T، Yokoyama S، Hirao I. DOI:10.1093/nar/gkr1068. PMC:3315302. PMID:22121213 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3315302. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  14. 1 2 3 Malyshev DA، Dhami K، Quach HT، Lavergne T، Ordoukhanian P، Torkamani A، Romesberg FE. Bibcode:2012PNAS..10912005M. DOI:10.1073/pnas.1205176109. PMC:3409741. PMID:22773812 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3409741. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  15. 1 2 {{استشهاد بخبر}}: استشهاد فارغ! (مساعدة)
  16. 1 2 3 4 Malyshev DA، Dhami K، Lavergne T، Chen T، Dai N، Foster JM، Corrêa IR، Romesberg FE. Bibcode:2014Natur.509..385M. DOI:10.1038/nature13314. PMC:4058825. PMID:24805238 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4058825. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة)، الوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)، وتجاهل المحلل الوسيط |إظهار-المؤلفين= لأنه غير معروف (مساعدة)
  17. ↑ {{استشهاد بخبر}}: استشهاد فارغ! (مساعدة)
  18. ↑ {{استشهاد بخبر}}: استشهاد فارغ! (مساعدة)
  19. ↑ "Nearest Neighbor Database". 4 مايو 2024.

لينكات برانيه

[تعديل]
فيه فايلات فى تصانيف ويكيميديا كومونز عن:
  • DAN — نسخة خادم الويب من أداة EMBOSS لحساب درجات حرارة الانصهار

قالب:Geneticsقالب:Nucleic acidsقالب:Nucleobases, nucleosides, and nucleotides

اتجابت من "https://arz.wikipedia.org/w/index.php?title=جوز_قاعدى&oldid=13049056"