انتقل إلى المحتوى

تماثل متسلسل

من ويكيبيديا، الموسوعه الحره
شجرة تطور الجينات كفروع حمرا وزرقاء ضمن شجرة تطور الأنواع الرمادية. أعلى: يُنتج تضاعف جين أسلافى نظائرين ( هيستون H1.1 و 1.2 ). يُنتج حدث تطورى نظائر فى النوعين الابنين (الإنسان والشمبانزى). أسفل: فى نوع منفصل ( الإشريكية القولونية )، يمتلك جين وظيفة مماثلة ( بروتين هيكلى نووى شبيه بالهيستون )، ولكنه ذو أصل تطورى منفصل، و علشان كده فهو نظير .

التماثل المتسلسل هو التماثل البيولوجى بين تسلسلات الحمض النووى (DNA) أو الحمض النووى الريبوزى ( RNA ) أو البروتين ، ويُعرَّف حسب الأصل المشترك فى التاريخ التطورى للحياة . ممكن يشترك جزآن من الحمض النووى (DNA) فى الأصل المشترك بسبب 3 ظواهر: إما حدث تطور جينى (النظائر)، أو حدث مضاعفة (النظائر)، أو حدث نقل جينى أفقى (زينولوجى).[1] يُستدل فى العاده على التشابه بين الحمض النووى (DNA) أو الحمض النووى الريبوزى (RNA) أو البروتينات من تشابه تسلسلات النيوكليوتيدات أو الأحماض الأمينية . وبيعتبرالتشابه الكبير دليل قوى على ارتباط تسلسلين بتغيرات تطورية من تسلسل أسلاف مشترك. وتُستخدم محاذاة التسلسلات المتعددة لتحديد مناطق كل تسلسل المتماثلة.

هويه و تشابه و حفظ

[تعديل]
محاذاة تسلسلية لبروتينات الهيستون الثديية. التسلسلات هيا بقايا الأحماض الأمينية الوسطى (120-180 حمض أمينى) من البروتينات. البقايا المحفوظة فى كل التسلسلات مُظللة باللون الرمادى. يشير المفتاح تحته لالتسلسل المحفوظ (*)، والطفرات المحافظة (:)، والطفرات شبه المحافظة (.)، والطفرات غير المحافظة ( ).[2]

بيستخدمو مصطلح "التماثل النسبي" فى الغالب علشان يدلّ على "تشابه التسلسل"، يعنى نسبة البقايا اللى شبه بعض بالظبط (نسبة الهوية)، أو نسبة البقايا اللى ليها نفس الخصائص الفيزيائية والكيميائية (التماثل النسبى)، زى الليوسين والأيزوليوسين. وده فى العاده ببيستخدم علشان "يحدّدوا قدّ إيه فيه تماثل".

بس على حسب تعريف التماثل اللى فوق، المصطلح ده مش دقيق، لأن تشابه التسلسل ده مُلاحظة، لكن التماثل نفسه استنتاج. التسلسلات يا إمّا متماثلة يا مش متماثلة. وده معناه إن مصطلح "التماثل النسبي" ممكن نعتبره تسمية غلط.

زى ما بيحصل فى البنى الشكلية والتشريحية، ممكن يحصل تشابه فى التسلسلات بسبب التطور المتقارب، أو فى التسلسلات القصيرة بسبب الصدفة، وساعتها مايبقوش متماثلين. مناطق التسلسل المتماثلة بيتقال عليها كمان "مناطق محفوظة".

ومش المفروض نخلط بين ده وبين الحفظ فى تسلسلات الأحماض الأمينية، اللى فيه الحمض الأمينى فى موضع معيّن بيتبدّل بحمض تانى ليه خصائص فيزيائية وكيميائية مكافئة وظيفى

ممكن يحصل تشابه جزئى لما يكون لجزء من التسلسلات المقارنة أصل مشترك، فى الوقت نفسه لا يكون للباقى أصل مشترك. ممكن ينتج ده التشابه الجزئى عن اندماج جينى .

ما بعد تشابه التسلسل

[تعديل]

معروف أن البروتينات تحافظ على بنيتها التالتية بشكل أقوى من تسلسلات أحماضها الأمينية. ممكن يكون لبروتينين بعيدى الصلة تشابه صغير أو لحد غير قابل للاكتشاف فى التسلسل، بس، يمتلكان طيات متشابهة اوى ممكن مقارنتها بالمحاذاة الهيكلية . كانت أمثلة دى البروتينات تُكتشف قبل كده بس بطرق تحديد البنية التجريبية. تسمح طرق التنبؤ ببنية البروتين الحديثة، زى AlphaFold2، بتحديد المتماثلات المحتملة دون الحاجة لإجراء تجارب معملية .[3] معروف كمان أن الحمض النووى الريبوزى يحافظ على البنية التالتية بشكل أقوى من البنية الأولية. و وُجد أن التنبؤ بالبنية الثانوية للحمض النووى الريبوزى مفيد فى المقارنة بين الإنسان والفئران.[4]

اورثولوجى

[تعديل]
أعلى: يتضاعف جين أسلاف لإنتاج جينين متماثلين (الجينان أ و ب). ينتج عن حدث تطورى نظائر فى النوعين الابنين. أسفل: فى نوع منفصل، يمتلك جين غير مرتبط وظيفة مماثلة (الجين ج)، لكن له أصل تطورى منفصل ، و علشان كده فهو نظير .
التسلسلات المتماثلة متماثلة إذا استُدل على أنها تنحدر من نفس التسلسل السلفي، لكن يفصل بينهما حدث تطورى : فلما ينقسم نوع لنوعين منفصلين، بتتسمما نسخ جين واحد فى النوعين الناتجين متماثلة. الجينات المتماثلة هيا جينات فى أنواع مختلفة نشأت بالانحدار العمودى من جين واحد من آخر سلف مشترك . عالم التطور الجزيئى والتر فيتش  صاغ مصطلح "المتماثل" سنة 1970. زى ، فيه بروتين تنظيم الإنفلونزا النباتى فى كلىّ من نبات الأرابيدوبسيس (نباتات عليا متعددة الخلايا) وكلاميدوموناس (طحالب خضراء وحيدة الخلية). أما نسخة كلاميدوموناس فهى اكتر تعقيدًا: علشان تعبر الغشاء مرتين بدل من مرة واحدة، وفيها نطاقات إضافية، وتخضع لعملية الوصل البديل . بس، يمكنها أن تحل محل بروتين الأرابيدوبسيس الأبسط بكتير تمام، إذا نُقل من جينوم الطحالب لجينوم النبات عن طريق الهندسة الوراثية . يشير التشابه الكبير فى التسلسل والنطاقات الوظيفية المشتركة لأن هذين الجينين متماثلان [5] ، موروثان من السلف المشترك .[6] علم تماثل الجينات بيتعرّف بدقّة من ناحية الأنساب. وبسبب صعوبة تحديد أنساب الجينات بالظبط فى الكائنات المختلفة نتيجة تكرار الجينات و إعادة ترتيبها، فأقوى دليل على إن جينين شبه بعض ومتماثلين فى العاده بنلاقيه بتحليل تطورى لسلالة الجينات.

الجينات المتماثلة فى الغالب بيكون ليها نفس الوظيفة، بس مش فى كل الحالات .[7]

التسلسلات المتماثلة بتدى معلومات مفيدة فى التصنيف والدراسات التطورية للكائنات الحية. وممكن نستخدم شكل التباعد الجينى علشان نتتبّع صلة القرابة بين الكائنات.

الكائنين اللى قريبين من بعض فى النَسَب فى الغالب هيبان عندهم تسلسلات حمض نووى شبه بعض اوى فى الجينات المتماثلة.

و عكس، الكائن اللى أبعد تطورى عن غيره، فى الغالب هيكون عنده تباعد اكبر فى تسلسل الجينات المتماثلة اللى بنِدرسها

قواعد بيانات الجينات المتماثلة و أدوات الاستدلال على الجينات المتماثلة الجديدة

[تعديل]

بسبب أهميتها الكبيرة اوى لعلم الأحياء وعلم المعلومات الحيوية ، تم تنظيم الجينات المتماثلة فى كتير من قواعد البيانات المتخصصة اللى توفر أدوات لتحديد وتحليل تسلسلات الجينات المتماثلة. تستخدم دى الموارد مناهج ممكن تصنيفها عموم لتلك اللى تستخدم التحليل الاستدلالى لجميع مقارنات التسلسلات الزوجية، وتلك اللى تستخدم الطرق التطورية . كانت طرق مقارنة التسلسلات رائدة لأول مرة فى قاعدة بيانات COGs سنة 1997.[8] و تم توسيع دى الطرق و أتمتتها فى اثنتى عشرة قاعدة بيانات مختلفة، و اكترها تقدم هيا AYbRAH تحليل الخميرة بإعادة بناء أصل المتماثلين [9] و قواعد البيانات اللى بعد كده دلوقتى . تتنبأ بعض الأدوات بالجينات المتماثلة من جديد من تسلسلات البروتين المدخلة، و لا توفر أى قاعدة بيانات. من دى الأدوات SonicParanoid وOrthoFinder.

  • بيض نوج [10][11]
  • GreenPhylDB [12][13] للنباتات
  • يركز InParanoid [14][15] على العلاقات المتماثلة بين الأزواج
  • OHNOLOGS [16][17] هو مستودع للجينات المحفوظة من تكرارات الجينوم الكامل فى جينومات الفقاريات بما فيها الإنسان والفئران.
  • أوما [18]
  • يقدّر OrthoDB [19] أن مفهوم علم الأنواع نسبى لنقاط التكوين المختلفة بتوفير تسلسل هرمى من نظائر الأنواع على طول شجرة الأنواع.
  • OrthoInspector [20] هو مستودع للجينات المتماثلة لـ 4753 كائن حى تغطى المجالات التلاته للحياة
  • OrthologID [21][22]
  • OrthoMaM [23][24][25] للثدييات
  • أورثومكل [26][27]
  • راوند أب [28]
  • SonicParanoid [29][30] هيا طريقة تعتمد على الرسم البيانى وتستخدم التعلم الآلى لتقليل أوقات التنفيذ واستنتاج نظائرها على مستوى المجال.

المناهج التطورية اللى معتمدة على الشجر هدفها تفرّق بين أحداث التطور الجينى وتكرار الجينات عن طريق مقارنة شجر الجينات بشجر الأنواع، زى ما بيحصل فى قواعد البيانات و أدوات البرمجيات زى :

الفئة التالتة من الأساليب الهجينة تستخدم الأساليب الاستدلالية والتطورية لبناء المجموعات وتحديد الشجر، زى :

  • شجرة الجينات EnsemblCompara [35][36]
  • هومولوجين [37]
  • أورثولوجى [38]

بارالوجى

[تعديل]

الجينات المتماثلة هيا جينات مرتبطة عبر عمليات تكرار فى آخر سلف مشترك (LCA) للنوع قيد المقارنة. وتنتج دى الجينات عن طفرة جينات متماثلة خلال عمليات تطور نوعى منفصلة. لما يتشارك أحفاد السلف المشترك الأخير (LCA) نظائر متحولة للجينات المكررة الأصلية، دى الجينات متماثلة.[1] زى ، فى دورة حياة الكائنات الحية، قد يتضاعف جين واحد (الجين أ) ليُنتج جين مشابه منفصل (الجين ب)، ويستمر دهن الجينين فى الانتقال لالأجيال اللاحقة. خلال عملية التطور النوعي، تُفضّل واحده من البيئات طفرة فى الجين أ (الجين أ1)،و ده يُنتج نوع جديد يحمل الجينين أ1 وب. بعدين فى عملية تطور نوعى منفصلة، تُفضّل واحده من البيئات طفرة فى الجين ب (الجين ب1)،و ده يُنتج نوع جديد يحمل الجينين أ وب1. جينات الأحفاد أ1 وب1 متشابهة لأنها متماثلة وترتبط عبر عملية تكرار فى آخر سلف مشترك للنوعين.[1]

التصنيفات الإضافية للنظائر المتماثلة بتشمل التماثلات الخارجية (الخارجية) والنظائر المتماثلة (الداخلية). النظائر المتماثلة هيا نظائر تطورت من تكرارات جينية سبقت حدث التطور النوعى المحدد. بمعنى آخر، النظائر المتماثلة هيا نظائر تطورت من أحداث تكرار حصلت فى تحليل دورة الحياة للكائنات الحية قيد المقارنة. المثال أعلاه هو مثال على التماثل النوعى. النظائر المتماثلة هيا نظائر تطورت من تكرار جينات متماثلة فى أحداث تطور نوعى لاحقة. بناء على المثال أعلاه، إذا خضع السليل ذو الجينين A1 وB لحدث تطور نوعى آخر تضاعف فيه الجين A1، فسيكون عند النوع الجديد الجينات B وA1a وA1b. فى ده المثال، الجينان A1a وA1b هما نظائر متماثلة.[1]

تُنظَّم جينات Hox الفقارية فى مجموعات من الجينات المتماثلة. كل مجموعة جينات Hox (HoxA، HoxB، إلخ) موجودة على كروموسوم مختلف. زى ، مجموعة جينات HoxA البشرية موجودة على الكروموسوم 7. تحتوى مجموعة جينات HoxA الفأرية الموضحة هنا على 11 جين متماثل (اثنان مفقودان).[39]

الجينات المتماثلة ممكن تُشكل بنية الجينومات الكاملة، و علشان كده تُفسر تطور الجينوم لحد كبير. ومن الأمثلة على ذلك جينات الصندوق المنزلى ( Hox ) عند الحيوانات. لم تقتصر دى الجينات على مضاعفة جيناتها جوه الكروموسومات فحسب، بل شملت كمان الجينوم كله . ونتيجةً لذلك، تتجمع جينات Hox فى معظم الفقاريات عبر كروموسومات متعددة، و مجموعات HoxA-D الاكتر دراسةً.[39] مثال آخر هو جينات الغلوبين اللى تشفر الميوغلوبين والهيموغلوبين اللى تعتبر نظائر قديمة. وبالمثل، الفئات الأربع المعروفة من الهيموغلوبين ( الهيموغلوبين أ ، الهيموغلوبين أ2 ، الهيموغلوبين ب ، والهيموغلوبين ف ) هيا نظائر لبعضها . دى البروتينات توصل نفس الوظيفة الأساسية لنقل الأكسجين، إلا أنها قد تباعدت قليل فى الوظيفة: الهيموغلوبين الجنينى (الهيموغلوبين ف) عنده ألفة أعلى للأكسجين من الهيموغلوبين البالغ. بس، لا يتم الحفاظ على الوظيفة دايما. انحرفت الأنجيوجينين البشرية عن الريبونوكلياز ، زى ، وبينما يفضل النظائران متشابهين فى البنية الثلاثية، وظايفهما جوه الخلية مختلفة تمام دلوقتى .

كتير بيقولو إن الجينات المتماثلة بيكون بينها تشابه وظيفى أكتر من الجينات اللى ليها نفس درجة التباعد بس مش متماثلة. بس فيه أوراق بحثية كتير اتحدت الفكرة دى [40][41][42]

أنظمة

[تعديل]

فى الغالب تُنظَّم المُنظِّمات المُتماثلة بشكل مختلف، زى بأنماط تعبير مختلفة خاصة بالأنسجة (شوف جينات Hox). بس، يُمكن تنظيمها كمان بشكل مختلف على مستوى البروتين. زى ، تُشفِّر العصوية الرقيقة مُنظِّمتين مُتماثلتين من نازعة هيدروجين الغلوتامات : يُنسَخ GudB تكوينى، فى الوقت نفسه يُنظَّم RocG بدقة. فى حالتيهما النشطتين الأوليغوميريتين، بيبيين الإنزيمين معدلات إنزيمية متشابهة. بس، تُسبِّب تبادلات الإنزيمات والمُحفِّزات خساير كبيرة فى اللياقة البدنية،و ده يُشير لالتطور المُشترك بين المُحفِّز والإنزيم. بيبيين توصيف البروتينات أن النشاط الإنزيمى لـ GudB، مُقارنةً بـ RocG، يعتمد بشكل كبير على الغلوتامات ودرجة الحموضة.[43]

المناطق الكروموسومية المتماثلة

[تعديل]

فى بعض الأحيان، تتشارك مناطق كبيرة من الكروموسومات فى محتوى جينى مشابه لمناطق كروموسومية تانيه ضمن نفس الجينوم.[44] وتتميز دى المناطق بوضوح فى الجينوم البشري، حيث استُخدمت كدليل لدعم فرضية 2R . يُستنتج أن مجموعات الجينات المكررة والثلاثية والرباعية، مع الجينات اللى ليها صله على كروموسومات مختلفة، هيا بقايا من تكرارات جينومية أو كروموسومية. بتتسمما مجموعة مناطق التماثل المتماثل مع بعض تماثل متماثل .[45] تتضمن مجموعات مناطق التماثل المدروسة كويس مناطق الكروموسوم البشرى 2 و7 و12 و17 اللى فيها مجموعات جينات Hox وجينات الكولاجين وجينات الكيراتين و غيرها من الجينات المكررة، [46] مناطق الكروموسومات البشرية 4 و5 و8 و10 اللى فيها جينات مستقبلات النيوروببتيد وجينات صندوق البيت من فئة NK و كتير من عائلات الجينات التانيه، [47][48][49] و أجزاء من الكروموسومات البشرية 13 و4 و5 وX اللى فيها جينات ParaHox وجيرانها.[50] يحتوى معقد التوافق النسيجى الرئيسى (MHC) على الكروموسوم البشرى 6 على مناطق تماثل على الكروموسومات 1 و9 و19.[51] يظهر ان جزء كبير من الجينوم البشرى ممكن تعيينه لمناطق تماثل.[52]

علم الأونولوجيا

[تعديل]
A whole genome duplication event produces a genome with two ohnolog copies of each gene.
A speciation event produces orthologs of a gene in the two daughter species. A horizontal gene transfer event from one species to another adds a xenolog of the gene to its genome.
A speciation event produces orthologs of a gene in the two daughter species. Subsequent hybridisation of those species generates a hybrid genome with a homoeolog copy of each gene from both species.

الجينات المتماثلة هيا جينات متماثلة نشأت من عملية مضاعفة الجينوم الكامل . أُطلق الاسم لأول مرة تكريم لسوسومو أونو بكين وولف.[53] الجينات المتماثلة مفيدة للتحليل التطورى لأن كل الجينات المتماثلة فى الجينوم كانت متباعدة لنفس المدة الزمنية (من أصلها المشترك فى مضاعفة الجينوم الكامل). ومعروف كمان أن الجينات المتماثلة بتبيين ارتباط اكبر بالسرطانات والاضطرابات الوراثية السائدة واختلافات عدد النسخ المسببة للأمراض.[54][55][56][57][58]

علم الزينولوجيا

[تعديل]

الجينات المتماثلة اللى بتنتج من النقل الجينى الأفقى بين كائنين حيّين بتتسمى "زينولوجي". الزينولوجيات ممكن يكون ليها وظايف مختلفة لو البيئة الجديدة مختلفة تمام بالنسبة للجين اللى اتنقل أفقى. بس، بشكل عام، فى العاده بيكون للزينولوجيات وظيفة شبه بعض فى الكائنين. المصطلح ده صاغه والتر فيتش

[6]

علم التماثل

[تعديل]

الكروموسومات المتجانسة أو أجزاء من الكروموسومات هيا تلك اللى تم جمعها مع بعض بعد التهجين بين الأنواع والتعدد الصبغيات لتكوين جينوم هجين ، و كانت علاقتها متجانسة تمام فى الأنواع الأصلية.[59] فى التعددات الصبغية، لازم تتزاوج الكروموسومات المتجانسة جوه كل جينوم فرعى من الوالدين بأمانة وقت الانقسام الاختزالى ،و ده يوصل لالوراثة ثنائية الصبغيات؛ بس، فى بعض التعددات الصبغية، ممكن تكون الكروموسومات المتجانسة للجينومات الأبوية متشابهة بالتقريب مع بعضها زى الكروموسومات المتجانسة،و ده يوصل لالوراثة رباعية الصبغيات (اقتران 4 كروموسومات عند الانقسام الاختزالى)، و إعادة التركيب بين الجينوم، وانخفاض الخصوبة. [ بحاجة لمصدر ]

علم الأمشاج

[تعديل]

يشير علم الأمشاج للعلاقة بين الجينات المتماثلة على كروموسومات الجنس التانى غير القابلة لإعادة التركيب. صاغ المصطلح ده جارسيا مورينو وميندل.[60] 2000. تنشأ سجلات الأمشاج من نشأة تحديد الجنس الجينى والعوائق اللى تحول دون إعادة التركيب بين كروموسومات الجنس. من أمثلة سجلات الأمشاج CHDW و CHDZ فى الطيور.[60]

شوف كمان

[تعديل]
  • التماثل العميق
  • EggNOG (قاعدة البيانات)
  • الحداثة الوظيفية
  • أورثو دى بي
  • المصفوفة المتماثلة (OMA)
  • فيفر
  • عيلة البروتين
  • عيلة البروتين الفائقة
  • ترى فام
  • سينتيلوج
  • مجموعة الجينات

مراجع

[تعديل]
  1. 1 2 3 4 Koonin EV. DOI:10.1146/annurev.genet.39.073003.114725. PMID:16285863. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  2. ↑ {{استشهاد ويب}}: استشهاد فارغ! (مساعدة)
  3. ↑ . DOI:10.1101/gr.277771.123. PMC:10760455. PMID:37993136 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC10760455. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  4. ↑ Torarinsson E، Sawera M، Havgaard JH، Fredholm M، Gorodkin J. DOI:10.1101/gr.5226606. PMC:1484455. PMID:16751343 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1484455. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  5. ↑ Falciatore A، Merendino L، Barneche F، Ceol M، Meskauskiene R، Apel K، Rochaix JD. DOI:10.1101/gad.321305. PMC:540235. PMID:15630026 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC540235. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  6. 1 2 Fitch WM. DOI:10.2307/2412448. JSTOR:2412448. PMID:5449325. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  7. ↑ Fang G، Bhardwaj N، Robilotto R، Gerstein MB. Bibcode:2010PLSCB...6E0703F. DOI:10.1371/journal.pcbi.1000703. PMC:2845645. PMID:20361041 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2845645. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  8. ↑ COGs: Clusters of Orthologous Groups of proteins

    Tatusov RL، Koonin EV، Lipman DJ. Bibcode:1997Sci...278..631T. DOI:10.1126/science.278.5338.631. PMID:9381173. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  9. ↑ Correia K، Yu SM، Mahadevan R. DOI:10.1093/database/baz022. PMC:6425859. PMID:30893420 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6425859. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  10. ↑ eggNOG: evolutionary genealogy of genes: Non-supervised Orthologous Groups

    Muller J، Szklarczyk D، Julien P، Letunic I، Roth A، Kuhn M، Powell S، von Mering C، Doerks T، Jensen LJ، Bork P. DOI:10.1093/nar/gkp951. PMC:2808932. PMID:19900971 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2808932. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة)، الوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)، وتجاهل المحلل الوسيط |إظهار-المؤلفين= لأنه غير معروف (مساعدة)
  11. ↑ Powell S، Forslund K، Szklarczyk D، Trachana K، Roth A، Huerta-Cepas J، Gabaldón T، Rattei T، Creevey C، Kuhn M، Jensen LJ، von Mering C، Bork P. DOI:10.1093/nar/gkt1253. PMC:3964997. PMID:24297252 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3964997. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة)، الوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)، وتجاهل المحلل الوسيط |إظهار-المؤلفين= لأنه غير معروف (مساعدة)
  12. ↑ GreenPhylDB

    Conte MG، Gaillard S، Lanau N، Rouard M، Périn C. DOI:10.1093/nar/gkm934. PMC:2238940. PMID:17986457 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2238940. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  13. ↑ Rouard M، Guignon V، Aluome C، Laporte MA، Droc G، Walde C، Zmasek CM، Périn C، Conte MG. DOI:10.1093/nar/gkq811. PMC:3013755. PMID:20864446 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3013755. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة)، الوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)، وتجاهل المحلل الوسيط |إظهار-المؤلفين= لأنه غير معروف (مساعدة)
  14. ↑ Inparanoid: Eukaryotic Ortholog Groups نسخة محفوظة 2021-05-03 على موقع واي باك مشين.

    Ostlund G، Schmitt T، Forslund K، Köstler T، Messina DN، Roopra S، Frings O، Sonnhammer EL. DOI:10.1093/nar/gkp931. PMC:2808972. PMID:19892828 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2808972. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة)، الوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)، وتجاهل المحلل الوسيط |إظهار-المؤلفين= لأنه غير معروف (مساعدة)
  15. ↑ Sonnhammer EL، Östlund G. DOI:10.1093/nar/gku1203. PMC:4383983. PMID:25429972 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4383983. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  16. ↑ Singh PP، Arora J، Isambert H. Bibcode:2015PLSCB..11E4394S. DOI:10.1371/journal.pcbi.1004394. PMC:4504502. PMID:26181593 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4504502. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  17. ↑ {{استشهاد ويب}}: استشهاد فارغ! (مساعدة)
  18. ↑ Altenhoff AM، Glover NM، Train CM، Kaleb K، Warwick Vesztrocy A، Dylus D، de Farias TM، Zile K، Stevenson C، Long J، Redestig H، Gonnet GH، Dessimoz C. DOI:10.1093/nar/gkx1019. PMC:5753216. PMID:29106550 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5753216. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة)، الوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)، وتجاهل المحلل الوسيط |إظهار-المؤلفين= لأنه غير معروف (مساعدة)
  19. ↑ Zdobnov EM، Tegenfeldt F، Kuznetsov D، Waterhouse RM، Simão FA، Ioannidis P، Seppey M، Loetscher A، Kriventseva EV. DOI:10.1093/nar/gkw1119. PMC:5210582. PMID:27899580 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5210582. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة)، الوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)، وتجاهل المحلل الوسيط |إظهار-المؤلفين= لأنه غير معروف (مساعدة)
  20. ↑ Nevers Y، Kress A، Defosset A، Ripp R، Linard B، Thompson JD، Poch O، Lecompte O. DOI:10.1093/nar/gky1068. PMC:6323921. PMID:30380106 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6323921. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة)، الوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)، وتجاهل المحلل الوسيط |إظهار-المؤلفين= لأنه غير معروف (مساعدة)
  21. ↑ OrthologID نسخة محفوظة 2014-02-24 على موقع واي باك مشين.

    Chiu JC، Lee EK، Egan MG، Sarkar IN، Coruzzi GM، DeSalle R. DOI:10.1093/bioinformatics/btk040. PMID:16410324 https://doi.org/10.1093%2Fbioinformatics%2Fbtk040. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  22. ↑ Egan M، Lee EK، Chiu JC، Coruzzi G، Desalle R. Posada D (المحرر). DOI:10.1007/978-1-59745-251-9_2. ISBN:978-1-59745-251-9. PMID:19378138. {{استشهاد بكتاب}}: الوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  23. ↑ OrthoMaM

    Ranwez V، Delsuc F، Ranwez S، Belkhir K، Tilak MK، Douzery EJ. Bibcode:2007BMCEE...7..241R. DOI:10.1186/1471-2148-7-241. PMC:2249597. PMID:18053139 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2249597. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  24. ↑ Douzery EJ، Scornavacca C، Romiguier J، Belkhir K، Galtier N، Delsuc F، Ranwez V. DOI:10.1093/molbev/msu132. PMID:24723423 https://doi.org/10.1093%2Fmolbev%2Fmsu132. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  25. ↑ Scornavacca C، Belkhir K، Lopez J، Dernat R، Delsuc F، Douzery EJ، Ranwez V. DOI:10.1093/molbev/msz015. PMC:6445298. PMID:30698751 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6445298. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  26. ↑ OrthoMCL: Identification of Ortholog Groups for Eukaryotic Genomes

    Chen F، Mackey AJ، Stoeckert CJ، Roos DS. DOI:10.1093/nar/gkj123. PMC:1347485. PMID:16381887 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1347485. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  27. ↑ Fischer S، Brunk BP، Chen F، Gao X، Harb OS، Iodice JB، Shanmugam D، Roos DS، Stoeckert CJ. DOI:10.1002/0471250953.bi0612s35. ISBN:978-0-471-25095-1. PMC:3196566. PMID:21901743 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3196566. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة)، الوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)، وتجاهل المحلل الوسيط |إظهار-المؤلفين= لأنه غير معروف (مساعدة)
  28. ↑ Roundup

    Deluca TF، Wu IH، Pu J، Monaghan T، Peshkin L، Singh S، Wall DP. DOI:10.1093/bioinformatics/btl286. PMID:16777906 https://doi.org/10.1093%2Fbioinformatics%2Fbtl286. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  29. ↑ . DOI:10.1093/bioinformatics/bty631. PMC:6298048. PMID:30032301 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6298048. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  30. ↑ . DOI:10.1186/s13059-024-03298-4. PMC:11270883. PMID:39054525 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC11270883. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  31. ↑ TreeFam: Tree families database

    van der Heijden RT، Snel B، van Noort V، Huynen MA. DOI:10.1186/1471-2105-8-83. PMC:1838432. PMID:17346331 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1838432. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  32. ↑ TreeFam: Tree families database

    Ruan J، Li H، Chen Z، Coghlan A، Coin LJ، Guo Y، Hériché JK، Hu Y، Kristiansen K، Li R، Liu T، Moses A، Qin J، Vang S، Vilella AJ، Ureta-Vidal A، Bolund L، Wang J، Durbin R. DOI:10.1093/nar/gkm1005. PMC:2238856. PMID:18056084 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2238856. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة)، الوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)، وتجاهل المحلل الوسيط |إظهار-المؤلفين= لأنه غير معروف (مساعدة)
  33. ↑ Schreiber F، Patricio M، Muffato M، Pignatelli M، Bateman A. DOI:10.1093/nar/gkt1055. PMC:3965059. PMID:24194607 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3965059. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  34. ↑ OrthoFinder: Orthologs from gene trees

    Emms DM، Kelly S. DOI:10.1186/s13059-019-1832-y. PMC:6857279. PMID:31727128 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6857279. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  35. ↑ Vilella AJ، Severin J، Ureta-Vidal A، Heng L، Durbin R، Birney E. DOI:10.1101/gr.073585.107. PMC:2652215. PMID:19029536 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2652215. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  36. ↑ Thanki AS، Soranzo N، Haerty W، Davey RP. DOI:10.1093/gigascience/giy005. PMC:5863215. PMID:29425291 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5863215. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  37. ↑ Sayers EW، Barrett T، Benson DA، Bolton E، Bryant SH، Canese K، Chetvernin V، Church DM، DiCuccio M، Federhen S، Feolo M، Fingerman IM، Geer LY، Helmberg W، Kapustin Y، Landsman D، Lipman DJ، Lu Z، Madden TL، Madej T، Maglott DR، Marchler-Bauer A، Miller V، Mizrachi I، Ostell J، Panchenko A، Phan L، Pruitt KD، Schuler GD، Sequeira E، Sherry ST، Shumway M، Sirotkin K، Slotta D، Souvorov A، Starchenko G، Tatusova TA، Wagner L، Wang Y، Wilbur WJ، Yaschenko E، Ye J. DOI:10.1093/nar/gkq1172. PMC:3013733. PMID:21097890 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3013733. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة)، الوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)، وتجاهل المحلل الوسيط |إظهار-المؤلفين= لأنه غير معروف (مساعدة)
  38. ↑ Fulton DL، Li YY، Laird MR، Horsman BG، Roche FM، Brinkman FS. DOI:10.1186/1471-2105-7-270. PMC:1524997. PMID:16729895 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1524997. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  39. 1 2 Zakany J، Duboule D. DOI:10.1016/j.gde.2007.05.011. PMID:17644373. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  40. ↑ Studer RA، Robinson-Rechavi M. DOI:10.1016/j.tig.2009.03.004. PMID:19368988. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  41. ↑ Nehrt NL، Clark WT، Radivojac P، Hahn MW. Bibcode:2011PLSCB...7E2073N. DOI:10.1371/journal.pcbi.1002073. PMC:3111532. PMID:21695233 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3111532. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  42. ↑ Eisen J. {{استشهاد ويب}}: الوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة) والوسيط |مسار= غير موجود أو فارع (مساعدة)
  43. ↑ Noda-Garcia L، Romero Romero ML، Longo LM، Kolodkin-Gal I، Tawfik DS. DOI:10.15252/embr.201743990. PMC:5494520. PMID:28468957 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5494520. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  44. ↑ Lundin LG. DOI:10.1006/geno.1993.1133. PMID:8486346. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  45. ↑ Coulier F، Popovici C، Villet R، Birnbaum D. Bibcode:2000JEZ...288..345C. DOI:10.1002/1097-010X(20001215)288:4<345::AID-JEZ7>3.0.CO;2-Y. PMID:11144283. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  46. ↑ Ruddle FH، Bentley KL، Murtha MT، Risch N. DOI:10.1242/dev.1994.Supplement.155. PMID:7579516. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  47. ↑ Pébusque MJ، Coulier F، Birnbaum D، Pontarotti P. DOI:10.1093/oxfordjournals.molbev.a026022. PMID:9729879 https://doi.org/10.1093%2Foxfordjournals.molbev.a026022. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  48. ↑ Larsson TA، Olsson F، Sundstrom G، Lundin LG، Brenner S، Venkatesh B، Larhammar D. Bibcode:2008BMCEE...8..184L. DOI:10.1186/1471-2148-8-184. PMC:2453138. PMID:18578868 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2453138. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  49. ↑ Pollard SL، Holland PW. Bibcode:2000CBio...10.1059P. DOI:10.1016/S0960-9822(00)00676-X. PMID:10996074. S2CID:32135432 https://doi.org/10.1016%2FS0960-9822%2800%2900676-X. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  50. ↑ Mulley JF، Chiu CH، Holland PW. Bibcode:2006PNAS..10310369M. DOI:10.1073/pnas.0600341103. PMC:1502464. PMID:16801555 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1502464. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  51. ↑ Flajnik MF، Kasahara M. DOI:10.1016/S1074-7613(01)00198-4. PMID:11567626 https://doi.org/10.1016%2FS1074-7613%2801%2900198-4. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  52. ↑ McLysaght A، Hokamp K، Wolfe KH. DOI:10.1038/ng884. PMID:12032567. S2CID:8263376. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  53. ↑ Wolfe K. DOI:10.1038/75560. PMID:10802639. S2CID:85257685. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  54. ↑ Singh PP، Affeldt S، Cascone I، Selimoglu R، Camonis J، Isambert H. DOI:10.1016/j.celrep.2012.09.034. PMID:23168259 https://doi.org/10.1016%2Fj.celrep.2012.09.034. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  55. ↑ Malaguti G، Singh PP، Isambert H. Bibcode:2014TPBio..93...38M. DOI:10.1016/j.tpb.2014.01.004. PMID:24530892. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  56. ↑ Singh PP، Affeldt S، Malaguti G، Isambert H. Bibcode:2014PLSCB..10E3754S. DOI:10.1371/journal.pcbi.1003754. PMC:4117431. PMID:25080083 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4117431. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  57. ↑ McLysaght A، Makino T، Grayton HM، Tropeano M، Mitchell KJ، Vassos E، Collier DA. Bibcode:2014PNAS..111..361M. DOI:10.1073/pnas.1309324111. PMC:3890797. PMID:24368850 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3890797. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  58. ↑ Makino T، McLysaght A. Bibcode:2010PNAS..107.9270M. DOI:10.1073/pnas.0914697107. PMC:2889102. PMID:20439718 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2889102. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  59. ↑ Glover NM، Redestig H، Dessimoz C. Bibcode:2016TPS....21..609G. DOI:10.1016/j.tplants.2016.02.005. PMC:4920642. PMID:27021699 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4920642. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
  60. 1 2 García-Moreno J، Mindell DP. DOI:10.1093/oxfordjournals.molbev.a026283. PMID:11110898 https://doi.org/10.1093%2Foxfordjournals.molbev.a026283. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط |title= غير موجود أو فارغ (مساعدة)
اتجابت من "https://arz.wikipedia.org/w/index.php?title=تماثل_متسلسل&oldid=12916466"