انتقل إلى المحتوى

تلقيح

من ويكيبيديا، الموسوعه الحره
 تلقيح
علم   تعديل قيمة خاصية واحد من (P31) في ويكي بيانات
 

معرض صور تلقيح  - ويكيميديا كومنز  تعديل قيمة خاصية معرض كومنز (P935) في ويكي بيانات

تعديل  طالع توثيق القالب

لنك عشوائى
تصانيف شوف كمان
مصطلحات | مهن
جهاز| جوايز
كل الليستات		 فوناتكس
رسم توضيحى لعملية التلقيح
نحلة نجار أنثى تحمل حبوب لقاح اتجمعت من زهرة الصبار الليلى

التلقيح هو انتقال حبوب اللقاح من متك الزهرة لميسمها ،و ده يبوفر بعدين الإخصاب و إنتاج البذور .[1] بتشمل عوامل التلقيح الحيوانات، زى الحشرات كالنحل والخنافس والفراشات، و الطيور والخفافيش، والماء، والرياح، و حتا النباتات نفسها. تنتقل الحيوانات الملقحة من نبات لآخر حاملةً حبوب اللقاح على أجسامها فى تفاعل حيوى يسمح بنقل المادة الوراثية الضرورية للجهاز التناسلى لمعظم النباتات المزهرة.[2] بيحصل التلقيح الذاتى جوه الزهرة المقفولة. فى الغالب بيحصل التلقيح جوه النوع الواحد. ولما بيحصل التلقيح بين الأنواع، فإنه بينتج ذرية هجينة فى الطبيعة و فى أبحاث تربية النباتات . فى النباتات المزهرة ، بعد ما تستقر حبة اللقاح ( الطور المشيجى ) على الميسم ، تنبت وتكوّن أنبوب لقاحى ينمو عبر القلم لحد يوصل لالمبيض . تنتقل مشيجاته عبر الأنبوب لحيث فيه الطور المشيجى (أو الأمشاج) الحاملة للأمشاج الأنثوية جوه الكربلة . بعد دخول البويضة عبر النقير ، تندمج واحده من النواتين الذكريتين مع الجسمين القطبيين لتكوين أنسجة الإندوسبيرم ، فى الوقت نفسه تندمج التانيه مع خلية البويضة لتكوين الجنين .[3][4] ومن هنا جه مصطلح " الإخصاب المزدوج ". ينتج عن العملية دى بذرة تتكون من أنسجة مغذية و جنين.

فى عاريات البذور ، مافيش البويضة جوه الكربلة، لكن تظهر على سطح عضو مساعد مخصص، زى حراشف المخروط، ده يخللى اختراق نسيج الكربلة غير ضرورى. وتختلف تفاصيل دى العملية باختلاف شعبة عاريات البذور. فيه نمطين رئيسيين للإخصاب فى عاريات البذور: ففى السيكاديات والجنكة، توجد حيوانات منوية متحركة تسبح مباشرة لالبويضة داخلها، فى الوقت نفسه فى الصنوبريات والنيتوفيتات، توجد حيوانات منوية غير متحركة، لكن تنتقل لالبويضة عبر أنبوب اللقاح.[5]

البحث فى التلقيح يشمل مجالاتٍ متنوعة، منها علم النبات، والبستنة، وعلم الحشرات، وعلم البيئة. و تناول كريستيان كونراد سبرينجل عملية التلقيح، باعتبارها تفاعل بين الزهرة وناقل حبوب اللقاح، لأول مرة فى القرن التمنتاشر. وتكتسب دى العملية أهميةً بالغة فى البستنة والزراعة ، علشان يعتمد الإثمار على الإخصاب، و هو نتاج التلقيح. ومعروف علم دراسة التلقيح بالحشرات بعلم بيئة التلقيح . كمان فيه دراسات فى الاقتصاد تتناول إيجابيات وسلبيات التلقيح، مع التركيز على النحل، و ازاى بتأثر دى العملية على الملقحات نفسها.

عملية التلقيح

[تعديل]
Pollen grains observed in aeroplankton
of South Europe[6]
صورة فلورية زرقاء الأنيلين بعد إزالة لونها، بتبيين أنابيب حبوب اللقاح النامية فى مدقة الطماطم.

عملية إنبات حبوب اللقاح تمر ب3 مراحل: الترطيب، والتنشيط، و ظهور أنبوب اللقاح. تُجفف حبة اللقاح بشدة لتقليل كتلتها،و ده يُسهل نقلها من زهرة لتانيه. ما بيحصلش الإنبات إلا بعد إعادة ترطيبها، لضمان عدم حدوث إنبات مبكر فى المتك. يسمح الترطيب للغشاء البلازمى لحبة اللقاح بإعادة تشكيل بنيته الطبيعية ثنائية الطبقات،و ده يوفر غشاء فعال للتحكم فى الضغط الأسموزى. يتضمن التنشيط نمو خيوط الأكتين فى كل اماكن سيتوبلازم الخلية، اللى تتركز فى النهاية عند النقطة اللى سيظهر منها أنبوب اللقاح. بيستمر الترطيب والتنشيط مع بدء نمو أنبوب اللقاح.[7] فى الصنوبريات، تحمل المخاريط الأعضاء التناسلية. تكون دى المخاريط إما مخاريط حبوب اللقاح (ذكرية) أو مخاريط البويضات (أنثوية)، لكن بعض الأنواع أحادية المسكن والبعض التانى ثنائية المسكن . يحتوى مخروط حبوب اللقاح على مئات من الأكياس البوغية الصغيرة المحمولة على (أو محمولة على) أعضاء تناسلية بتتسمما الأوراق الحاملة للأبواغ. تنقسم الخلايا الأم للأبواغ فى الأكياس البوغية الصغيرة بالانقسام الاختزالى لتكوين أبواغ صغيرة أحادية المجموعة الكروموسومية، اللى تتطور بدورها عبر انقسامين متساويين لتكوين أمشاج ذكرية غير ناضجة (حبوب اللقاح). تتكون الخلايا الأربع الناتجة من خلية أنبوبية كبيرة بتشكل أنبوب اللقاح ، وخلية مولدة بتنتج حيوانين منويين بالانقسام المتساوى ، وخليتين طليعيتين تتحللان. بتشكل دى الخلايا مشيج ذكرى صغير مُختزل للغاية، موجود جوه الخلية المقاومة.

حبوب اللقاح بتنتشر عن طريق الهوا لحد ما توصل للمخروط الأنثوى اللى بيحمل البويضات، و اللى بيتكوّن من قشور كتير متراكبة (سبوروفيلات sporophylls، و بالتالى ميجاسبوروفيلات megasporophylls)، و كل قشرة بتحمى بويضتين. كل بويضة بتتكوّن من ميجاسبورانجيوم (megasporangium، أو النيوسيلة nucellus) ملفوف بطبقتين من النسيج، هما الغلاف (integument) و الكيوبول (cupule)، و الاتنين أصلهم فروع متحوّرة اوى من أسلاف عاريات البذور.

لما حبة لقاح قريب كفاية من طرف البويضة، بتتسحب لجوا بالميكروبايل (micropyle)، و هو فتحة صغيرة فى الأغلفة اللى مغطية طرف البويضة، و ده بيحصل فى الغالب بمساعدة قطرة سائل معروفة باسم قطرة التلقيح (pollination drop). حبة اللقاح بتدخل حجرة اللقاح القريبة من النيوسيلة، و ممكن تفضل فيها سنة كاملة قبل ما تنبت و تكوّن أنبوبة لقاح بتنمو خلال حيط الميجاسبورانجيوم (= النيوسيلة)، و هناك بيحصل الإخصاب.

خلال الفترة دي، الخلية الأم للميجاسبورة بتنقسم بالانقسام الاختزالى (meiosis) علشان تكوّن أربع خلايا أحادية المجموعة الكروموسومية، 3 منهم بيضمحلوا، و الخلية اللى بتفضل بتتطور لميجاسبورة، و بتنقسم مرات متكررة علشان تكوّن جاميتوفيت أنثوى غير ناضج (كيس الجنين). بعد كده، بيتكوّن جوه الجاميتوفيت اتنين أو تلاتة أركيجونيات (archegonia)، و كل واحدة فيهم بفيها بويضة.

فى نفس الوقت، فى ربيع السنة التانية، بيتكوّن حيوانان منويان نتيجة انقسام ميتوزى للخلية الجسدية فى الجاميتوفيت الذكرى. أنبوبة اللقاح بتطول، و تخترق حيط الميجاسبورانجيوم و تنمو خلاله، و بتنقل الحيوانين المنويين للجاميتوفيت الأنثوى الموجود فى الداخل. الإخصاب بيحصل لما نواة واحدة من الخليتين الذكريتين تدخل الخلية البيضية الموجودة فى الأركيجونيوم الخاص بالميجاميتوفيت الأنثوى.[8]

فى النباتات المزهرة، المتوك (anthers) الموجودة فى الزهرة بتنتج ميكروسبورات (microspores) عن طريق الانقسام الاختزالى (meiosis). الميكروسبورات دى بعد كده بتنقسم انقسام ميتوزى علشان تكوّن الجاميتوفيتات الذكرية، و كل واحد منها بفيه خليتين أحاديتَى المجموعة الكروموسومية.

فى نفس الوقت، البويضات (ovules) بتنتج ميجاسبورات (megaspores) عن طريق الانقسام الاختزالي، و الانقسامات اللى بعد كده ليها بتكوّن الجاميتوفيتات الأنثوية، اللى بتكون مختزلة اوى، و كل واحدة منها بتتكوّن من كام خلية بس، واحدة منهم هيا الخلية البيضية.

لما حبة لقاح تلتصق بالميسم (stigma) بتاع الكربلة (carpel)، بتبدأ تنبت و تكوّن أنبوبة لقاح بتنمو خلال أنسجة القلم (style)، و تدخل البويضة عن طريق الميكروبايل (micropyle). و لما الأنبوبة توصل لكيس الجنين، بتمر من خلالها خليتان منويتان للجاميتوفيت الأنثوي، و بيحصل الإخصاب.[9]

طُرق

[تعديل]

التلقيح ممكن يكون حيوى أو غير حيوى. يعتمد التلقيح الحيوى على الملقحات الحية لنقل حبوب اللقاح من زهرة لتانيه. أما التلقيح اللى مش حيوى فيعتمد على الرياح أو الميه أو لحد المطر. يُحسّن إدخال مناطق الموائل الطبيعية للنظم الزراعية التلقيح فى العموم ، علشان تتميز المزارع الأقرب لالموائل الطبيعية بزيادة إنتاجية المحاصيل نظر لكثرة الملقحات اللى تزورها.[10] ممكن تكون النباتات اللى مش محلية فعّالة كالنباتات المحلية فى جذب النحل كملقحات، إلا أنها تميل لجذب أنواع مختلفة من النحل، وبالتحديد الأنواع الاكتر عمومية.[11]

التلقيح الحيوى

[تعديل]
  
المقال الاساسى: Pollinator
الطيور الطنانة تتغذى فى العاده على الزهور الحمرا

حوالى 80% من النباتات المزهرة تعتمد على التلقيح الحيوى.[12] (وبتتسمما كمان ناقلات حبوب اللقاح): هيا كائنات حية تحمل أو تنقل حبوب اللقاح من متك زهرة للجزء المُستقبِل من الكربلة أو الميسم (الزهرة) فى زهرة تانيه.[13] يتراوح عدد أنواع الحيوانات اللى تُلقِّح 250,000 نوع من النباتات المزهرة فى العالم بين 100,000 و200,000 نوع.[14] معظم دى الملقِّحات حشرات ، لكن حوالى 1,500 نوع من الطيور والثدييات تزور الأزهار و تنقل حبوب اللقاح بينها. مع الطيور والخفافيش، هيا اكتر الزوار ترددًا، بتشمل دى الحيوانات القرود والليمور والسناجب والقوارض و الأبوسوم.[14]

نحلة ( Melissodes desponsus ) متغطيه بحبوب اللقاح

التلقيح بالحشرات ، أو اللى يتعرف بالتلقيح الحشري، بيحصل فى الغالب فى النباتات اللى طورت بتلات ملونة ورائحة قوية لجذب الحشرات زى النحل والدبابير، و ساعات النمل ( غشائيات الأجنحة )، والخنافس ( غمديات الأجنحة )، والعث والفراشات ( حرشفيات الأجنحة )، والذباب ( ذوات الجناحين ). ويرجع تاريخ التلقيح بالحشرات لعصر الديناصورات .[15] لوحظ أن الحشرات الملقحة، زى نحل العسل ( Apis spp.) [16] والنحل الطنان ( Bombus spp.) [17][18] والفراشات ( زى فراشة Thymelicus flavus ) [19] ، بتبيين سلوك معروف بـ" الارتباط الدائم بالزهرة" ، ده معناه أنها اكتر قدرة على نقل حبوب اللقاح لنباتات تانيه من نفس النوع.[20] بيعتبر ده السلوك مفيد للملقحات، علشان يمنع فقدان حبوب اللقاح وقت الطيران بين الأنواع المختلفة، ويحمى مياسم الأزهار من انسدادها بحبوب لقاح أنواع تانيه. كما يُحسّن من احتمالية عثور الملقح على أزهار مثمرة يسهل الوصول ليها والتعرف عليها بعلامات مألوفة.[21] غشائيات الأجنحة ، و معظمها من النحل ، من أهم الحشرات الملقحة، و ذباب المنشار والنمل و أنواع دبابير كتير .[22]

ازهار كتير تجذب الملقحات عن طريق الرائحة. فزى ، تنجذب أنواع نحل الأوركيد ، زى Euglossa cordata، للأوركيد بالطريقه دى، و أشير لأن بعض أنواع الأوركيد تُسكر النحل خلال زياراتها اللى قد تستمر لحد 90 دقيقة.[23] بس، بشكل عام، تميل النباتات اللى تعتمد على حبوب اللقاح لالتكيف مع نوع ناقلها المحدد، فزى ، تميل الأنواع اللى تُلقح نهار لأن تكون زاهية الألوان وقليلة الرائحة، لكن إذا تم تلقيحها بشكل أساسى بالطيور أو الثدييات المتخصصة، فإنها تميل لأن تكون اكبر حجم وفيها كميات اكبر من الرحيق مقارنه بالأنواع اللى تُلقح بالحشرات بس. أما الأزهار الليلية، فهى قليلة اللون، لكن فى الغالب تكون عطرية للغاية. كما تميل النباتات اللى تعتمد على الفقاريات فى التلقيح لتوزيع ثمارها على فترات أطول، حيث تتميز بمواسم إزهار طويلة؛ و مرجح أن تموت الملقحات المتخصصة جوع إذا كان موسم التلقيح قصير اوى.[24]

بعض الأزهار تمتلك آليات متخصصة لاصطياد الملقحات لزيادة فعاليتها، [24] لربط حبوب اللقاح بأجزاء محددة من جسمها (كما بيحصل فى كتير من أنواع الأوركيد والأسكليبياس )، أو تتطلب سلوكيات أو أشكال مورفولوجية متخصصة لاستخلاص حبوب اللقاح أو الرحيق. ومن دى الآليات " التلقيح بالاهتزاز " (أو "التلقيح بالموجات فوق الصوتية")، حيث لازم على النحلة أن تهتز بتردد معين لتحفيز إطلاق حبوب اللقاح من المتوك .[25]

عملية التلقيح فى التلقيح الحيوانى ، تتم بالفقاريات زى الطيور و الخفافيش ، و بالخصوص الطيور الطنانة ، وطيور الشمس ، وطيور صائدات العناكب ، وآكلات العسل ، وخفافيش الفاكهة . معروف التلقيح بالطيور بالتلقيح بالطيور. أما التلقيح بالخفافيش فهو التلقيح بالخفافيش. تتميز النباتات اللى تتكيف مع استخدام الخفافيش أو العث كملقحات فى العاده ببتلات بيضاء ورائحة قوية وتزهر ليل، فى الوقت نفسه تميل النباتات اللى تستخدم الطيور كملقحات لإنتاج رحيق غزير وبتلات حمرا.[26]

ساق خلفية لنحلة عسل عليها حبة حبوب لقاح عالقة فى سلة حبوب اللقاح. لما تجمع النحلة العاملة حبوب اللقاح، تنقل أرجلها حبوب اللقاح من الأقراص القاعدية الداخلية لسلة حبوب اللقاح الخارجية (كما هو موضح فى الشكل).

الثدييات عموم لا من الملقحات، لكن بعض القوارض والخفافيش والجرابيات تعتبر ملقحات مهمة، لكن إن بعضها متخصص فى دى العملية. فى جنوب إفريقيا، تتكيف أنواع معينة من نبات البروتيا (و بالخصوص Protea humiflora و P. amplexicaulis و P. subulifolia و P. decurrens و P. cordata ) مع التلقيح بالقوارض (و بالخصوص فأر الكاب الشوكى Acomys subspinosus ) [27] وزبابات الفيل (أنواع Elephantulus ).[28] تنمو الأزهار قرب الأرض، ولها رائحة تشبه رائحة الخميرة، و مش زاهية الألوان، وترفض طيور الشمس رحيقها لاحتوائه على نسبة عالية من الزيلوز . ويظهر ان الفئران قادرة على هضم الزيلوز، وتأكل كميات كبيرة من حبوب اللقاح.[29] فى اوستراليا، تم إثبات التلقيح بالثدييات الطياره والمنزلقة و البرية.[30]

الزواحف معروفه كملقحات، لكن تشكل أقلية فى معظم البيئات. وتكثر وتكتسب أهمية بيئية بالغة فى النظم الجزرية، حيث ممكن تكون أعداد الحشرات، و ساعات الطيور كمان ، غير مستقرة و أقل تنوع. علشان كده، قد يُفضّل تكيف الزواحف مع نقص الغذاء الحيوانى و ضغط الافتراس أن تبقا اكتر ميل لالتغذية على النباتات وحبوب اللقاح والرحيق.[31] بيظهر ان معظم أنواع السحالى من العائلات اللى تعتبر مهمة فى التلقيح تحمل حبوب اللقاح عرضى بس،بالخصوص الأنواع الاكبر حجم زى الورليات والإغوانيات ، لكن كتير من أنواع الوزغيات تعتبر ملقحات نشطة، كمان نوع واحد على الأقل من السحالى ، وهو بودارسيس ليلفوردي ، اللى يُلقّح أنواع مختلفة، ولكنه على وجه الخصوص الملقّح الرئيسى لنبات الفربيون الشجرى فى جزر البحر المتوسط المختلفة.[32]

الأدلة التجريبية أثبتت إن اللافقاريات (و أغلبها قشريات صغيرة) بتقوم بدور الملقِّحات فى البيئات المائية تحت سطح الميه. و اتبيّن إن مروج الأعشاب البحرية بتتكاثر بالطريقة دى لحد فى غياب التيارات المائية. لسه مش معروف قد إيه ممكن تكون أهمية اللافقاريات الملقِّحة بالنسبة للأنواع التانية.

بعد كده، اكتُشف إن Idotea balthica بيساعد الطحلب Gracilaria gracilis على التكاثر، و دى كانت أول حالة معروفة لحيوان بيساعد الطحالب على التكاثر.

التلقيح اللى مش حيوى

[تعديل]

التلقيح اللى مش حيوى يستخدم وسايل غير حية، كالرياح والماء، لنقل حبوب اللقاح من زهرة لتانيه. وده يسمح للنبات بتوجيه طاقته مباشره لحبوب اللقاح بدل جذب الملقحات بالأزهار والرحيق . والتلقيح بالرياح اكتر انتشار بين أنواع التلقيح اللى مش حيوى.

بفعل الريح

[تعديل]
Cat grass (Dactylis glomerata) spreading pollen by wind
نبات حشيشة القطط ( Dactylis glomerata ) ينشر حبوب اللقاح عن طريق الرياح

التلقيح بالرياح يشكل حوالى 98% من التلقيح اللى مش حيوى. ويُعتقد أن النوع ده نشأ من التلقيح بالحشرات، فى الغالب نتيجة لتغيرات بيئية أو توافر الملقحات.[33][34][35] إن نقل حبوب اللقاح اكتر كفاءةو ده كان يُعتقد قبل كده ؛ فقد تطورت النباتات اللى تُلقح بالرياح لليها أطوال محددة، و مواقع محددة للأزهار و الأسدية والمياسم،و ده يُعزز انتشار حبوب اللقاح ونقلها بفعالية.[36]

عن طريق الميه

[تعديل]

التلقيح المائى ، يستخدم الميه لنقل حبوب اللقاح، و ساعات على شكل متوك كاملة؛ علشان بتقدر أن تنتقل عبر سطح الميه حاملةً حبوب اللقاح الجافة من زهرة لتانيه.[37] فى نبات الفاليسنيريا الحلزونية ، تطفو الزهرة الذكرية اللى مش متفتحة لسطح الماء، وعند وصولها لالسطح، تتفتح وتبرز المتوك الخصبة لالقدام. أما الزهرة الأنثوية، اللى تطفو هيا التانيه، فيكون ميسمها محمى من الماء، فى الوقت نفسه تكون سبلاتها غائرة قليل فى الماء،و ده يسمح للأزهار الذكرية بالانزلاق لداخله.[37]

بسبب المطر

[تعديل]

نسبة صغيره من النباتات تعتمد على التلقيح المطرى. فالأمطار الغزيرة تُثبط التلقيح بالحشرات وبتسبب الضرر بالأزهار اللى مش محمية، لكن قد تُساهم فى نشر حبوب اللقاح لنباتات مُتكيفة مع دى الظروف، زى رانونكولوس فلامولا ، ونارثيسيوم أوسيفراغوم ، وكالثا بالوستريس . فى النباتات دى ، تتسرب ميه الأمطار الزائدة،و ده يسمح لحبوب اللقاح العالقة بالتلامس مع الميسم. و فى بعض أنواع الأوركيد، بيحصل التلقيح المطري، حيث تتسبب رذاذات ميه الأمطار فى إزالة غطاء المتك،و ده يسمح بكشف حبوب اللقاح. بعد انكشافها، تدفع قطرات المطر حبوب اللقاح للأعلى، بعدين يسحبها الساق للخلف، لتسقط فى تجويف الميسم. وهكذا، بالنسبة لأوركيد أكامبى ريجيدا ، يبوفر ده للنبات التلقيح الذاتي، و هو أمر مفيد لما يقل عدد الملقحات الحيوية فى البيئة.[38]

طرق التبديل

[تعديل]

ممكن النبتة الواحدة تمتلك طرق تلقيح متنوعة، بتشمل التلقيح الحيوى و مش الحيوى. تستخدم زهرة الأوركيد Oeceoclades maculata المطر والفراشات، و ده تبع لظروفها البيئية.[39]

الآلية

[تعديل]
نحلة دياداسيا تتسلق كربلات الصبار
الدبور Mischocyttarus rotundicollis ينقل حبوب اللقاح لنبات Schinus terebinthifolius
التلقيح: تصوير متتابع (200×) لزهرة قرصية من زهرة الزينيا مع نضوج المياسم بعد إطلاق حبوب اللقاح . الحشرات الزائرة: ذباب الزهور ، وحشرة غير بالغة ، وفراشات النطاط ، معروضة بالسرعة العادية. لقطة مقرّبة للقلم والمياسم وقت الزيارات.

يمكن تحقيق التلقيح عن طريق التلقيح الخلطى أو عن طريق التلقيح الذاتى :

  • التلقيح الخلطي، أو ما بيتسما كمان بالتلقيح المختلط ، بيحصل لما حبوب اللقاح تنتقل من سداة زهرة لميسم زهرة على نبات آخر من نفس النوع.[9] تمتلك النباتات المُتكيفة مع التلقيح الخلطى آليات كتيرة لمنع التلقيح الذاتي؛ فممكن تكون الأعضاء التناسلية مُرتبة بطريقة تخللى الإخصاب الذاتى غير مُرجح، أو قد تنضج الأسدية والمدقات فى أوقات مُختلفة.[9]
  • التلقيح الذاتى بيحصل لما تُلقّح حبوب اللقاح من زهرةٍ ما نفس الزهرة أو أزهار تانيه لنفس النبات.[40] يُعتقد أنه تطور فى ظروفى ما كانتش فيها الملقحات ناقلاتٍ موثوقة لنقل حبوب اللقاح، ويُلاحظ فى الغالب فى الأنواع الحولية قصيرة العمر والنباتات اللى تستوطن مواقع جديدة.[41] ممكن يشمل التلقيح الذاتى التلقيح الذاتي ، حيث تنتقل حبوب اللقاح من المتك (الجزء الذكرى) لالميسم (الجزء الأنثوى) لنفس الزهرة؛ أو التلقيح الذاتي من نفس الزهرة، حيث تنتقل حبوب اللقاح من متك زهرة لميسم زهرة تانيه على نفس النبات.[42] فى الغالب تمتلك النباتات المُتكيفة على التلقيح الذاتى أطوال متقاربة للأسدية والكرابل. بتتسمما النباتات اللى تقدر تلقيح نفسها و إنتاج ذرية قابلة للحياة بالنباتات الخصبة ذاتى. أما النباتات اللى ما تقدرش تلقيح نفسها فبتتسمما بالنباتات العقيمة ذاتى، هيا حالة تستلزم التلقيح الخلطى لإنتاج النسل.[42]
  • التلقيح الذاتى المقفول : هو التلقيح الذاتى اللى بيحصل قبل تفتح الزهرة. يُطلق حبوب اللقاح من المتك جوه الزهرة، أو ينمو على المتك أنبوب عبر القلم لالبويضات. و هو نوع من التكاثر الجنسي، عكس الأنظمة اللاجنسية زى التكاثر اللاجنسى. بعض الأزهار المقفولة لا تتفتح أبدًا، عكس الأزهار المفتوحة اللى تتفتح بعدين تُلقح. توجد الأزهار المقفولة بالضرورة على النباتات ذاتية التوافق أو الخصبة ذاتى.[43] رغم ان بعض أنواع الأوركيد و الأعشاب مقفولة التلقيح تمام، لكن نباتات تانيه تلجأ عند الاستراتيجية فى الظروف اللى مش مواتية. فى الغالب فيه مزيج من الأزهار المقفولة والمفتوحة، ساعات على أجزاء مختلفة من النبات و ساعات فى نورة مختلطة. ينتج نبات الفول الأرضى أزهار مقفولة تحت الأرض، و أزهار مختلطة مقفولة ومفتوحة فوقها.[44]

التقديرات تشير لأن 48.7% من أنواع النباتات إما ثنائية الجنس أو غير متوافقة ذاتى و تعتمد على التلقيح الخلطى الإلزامى.[45] كما تشير التقديرات لأن حوالى 42% من النباتات المزهرة تمتلك نظام تلقيح مختلط فى الطبيعة.[46] فى اكتر أنواع أنظمة التلقيح المختلط انتشار ، بتنتج النباتات الفردية نوع واحد من الأزهار، و الثمار فيها ذرية مُلقحة ذاتى، أو مُلقحة خلطى، أو مزيج من أنواع النسل. التلقيح كمان يتطلب مراعاة الملقحات ، هيا النباتات اللى تعتبر مصدر حبوب اللقاح لنباتات تانيه. بعض النباتات ذاتية التلقيح ( ذاتية الإخصاب ) وبتقدر تلقيح نفسها وتخصيبها. فى الوقت نفسه تمتلك نباتات تانيه حواجز كيميائية أو فيزيائية تمنع التلقيح الذاتى .

فى إدارة التلقيح فى الزراعة والبستنة ، بيعتبر النبات المُلقِّح الجيد هو اللى بينتج حبوب لقاح متوافقة، قابلة للحياة، ووفيرة، ويزهر فى نفس وقت النبات المراد تلقيحه، أو عنده حبوب لقاح ممكن تخزينها واستخدامها عند الحاجة لتلقيح الأزهار المرغوبة. التهجين هو تلقيح فعال بين أزهار أنواع مختلفة، أو بين سلالات أو مجموعات تكاثر مختلفة. شوف كمان : قوة الهجين .

الخوخ بيعتبر ذاتى التلقيح لأنه ممكن إنتاج محصول تجارى منه دون تلقيح خلطي، مع أن التلقيح الخلطى يُحسّن جودة المحصول فى العاده. أما التفاح، فبيعتبر غير ذاتى التلقيح ، لأن المحصول التجارى منه يحتاج لتلقيح خلطى. كتير من أصناف شجر الفاكهة التجارية هيا نسخ مُطعّمة ، أى متدورة جينى . مجموعة شجر التفاح من صنف واحد ، جينى، شجرة واحدة. مزارعين كتير يعتبرو ده غلط . واحده من طرق تصحيح الغلط ده هيا تطعيم غصن من مُلقِّح مناسب ( فى العاده صنف من التفاح البرى ) كل 6 شجر بالتقريب .

التطور المشترك

[تعديل]

أول سجل أحفورى للتلقيح اللى مش حيوى يرجع لنباتات شبيهة بالسرخس فى أواخر العصر الكربونى . وتُظهر عاريات البذور أدلة على التلقيح الحيوى من العصر الترياسى . وتُظهر كتير من حبوب اللقاح المتحجرة خصايص مشابهة لحبوب اللقاح المنتشرة حيوى اليوم.كمان ، تشير محتويات الأمعاء، و بنية الأجنحة، وشكل أجزاء الفم فى الخنافس والذباب المتحجرة لأنها كانت من أوائل الملقحات. و أدى الارتباط بين الخنافس وكاسيات البذور خلال أوائل العصر الطباشيرى لانتشار متوازٍ لكاسيات البذور والحشرات لحد أواخر العصر الطباشيرى. وبيشير تطور الغدد الرحيقية فى أزهار أواخر العصر الطباشيرى لبداية التكافل بين غشائيات الأجنحة وكاسيات البذور.

النحلات مثال كويس على التكافل القائم بين غشائيات الأجنحة والنباتات المزهرة. تُزوّد الأزهار النحلات بالرحيق (مصدر للطاقة) وحبوب اللقاح (مصدر للبروتين). ولما تنتقل النحلات من زهرة لتانيه لجمع حبوب اللقاح، فإنها تُلقّح الأزهار كمان . وبينما الرحيق وحبوب اللقاح، فى معظم الحالات، المكافأة الأبرز اللى تحصل عليها النحلات من الأزهار، فإنها تزورها كمان للحصول على موارد تانيه زى الزيت والعطور والراتنج و حتا الشموع.[47] و اتقدر أن النحل نشأ مع نشأة النباتات المزهرة أو تنوّعها.[48] و ذلك، فقد تجلّت حالات التطور المشترك بين أنواع النحل والنباتات المزهرة بالتكيفات المتخصصة. زى ، يتم اختيار الأرجل الطويلة فى نحلة ريديفيفا نيليانا ، هيا نحلة تجمع الزيت من نبات دياسكيا كابسولاريس ، حيث تتميز دى النحلة بأطوال مهاميز طويلة يتم اختيارها علشان وضع حبوب اللقاح على النحلة الجامعة للزيت،و ده يؤدى بدوره لاختيار أرجل أطول فى ريديفيفا نيليانا، بعدين يتم اختيار طول المهاميز الأطول تانى فى دياسكيا كابسولاريس ، وهكذا، يدفع كل منهم التانى باستمرار فى تطوره.[49]

فى الزراعة

[تعديل]
محاصيل تعتمد على الملقحات

المحاصيل الغذائية الأساسية الاكتر أهمية على كوكب الأرض، زى القمح والذرة والأرز وفول الصويا والذرة الرفيعة [50][51] إما مُلقّحة بالرياح أو ذاتية التلقيح. وبالنظر لأهم 15 محصول تُساهم فى النظام الغذائى البشرى عالمى سنة 2013، نجد أن يزيد شويه عن 10% من إجمالى النظام الغذائى البشرى من المحاصيل النباتية (211 من أصل 1916 سعرة حرارية/شخص/يوم) بيعتمد على التلقيح بالحشرات.[50]

نحلة أندرينا تجمع حبوب اللقاح من أسدية وردة . يبدو تركيب الكربلة الأنثوية خشن وكروى لاليسار.

إدارة التلقيح فرع من فروع الزراعة يسعى لحماية الملقحات دلوقتى و تعزيزها، و فى الغالب تتضمن استزراع الملقحات و إضافتها فى مزارع أحادية المحصول ، زى بساتين الفاكهة التجارية. و بساتين اللوز فى كاليفورنيا اكبر مشروع تلقيح مُدار فى العالم، حيث يُنقل ما يقارب نصف نحل العسل الامريكانى (حوالى مليون خلية ) باللوارى عند البساتين كل ربيع. ويحتاج محصول التفاح فى نيو يورك لحوالى 30 ألف خلية، فى الوقت نفسه يستخدم محصول التوت الأزرق فى ولاية مين حوالى 50 ألف خلية كل سنه. ويتمثل الحل الامريكانى لنقص الملقحات، لحد دلوقتى، فى أن يبقا مربو النحل التجاريون متعاقدين فى مجال التلقيح و أن ينتقلوا بين المناطق. فا زى ما تتبع الحصادات موسم حصاد القمح من تكساس لمانيتوبا ، يتبع مربو النحل موسم الإزهار من الجنوب للشمال، لتوفير التلقيح لمحاصيل مختلفة كتير .

فى امريكا، النحلات بتستعمل فى مزارع الخيار والكوسا والبطيخ والفراولة و غيرها من المحاصيل. ولا يقتصر التلقيح المُدار على نحل العسل بس، لكن تُربى أنواع تانيه من النحل لده الغرض. وبيعتبر نحل قاطع أوراق البرسيم مُلقِّح هام لبذور البرسيم فى غرب امريكا و كندا . كما يُربى النحل الطنان بصوره كبيره وبيستخدم بكثرة فى زراعة الطماطم و غيرها من المحاصيل فى البيوت الزجاجية .

أهمية التلقيح الطبيعى بالحشرات للمحاصيل الزراعية ، تتزايد من الناحيتين البيئية والمالية، لما له من دور فى تحسين جودتها وكميتها،و ده اتسبب فى ظهور فرص مالية جديدة. و ممكن يؤدى وجود غابات أو مراعى برية غنية بالملقحات المحلية قرب المحاصيل الزراعية، كالتفاح واللوز والبن، لزيادة إنتاجيتها بحوالى 20%.[52] و تدفع فوائد الملقحات المحلية أصحاب الغابات لالمطالبة بتعويض مالى مقابل مساهمتهم فى تحسين نتايج المحاصيل. – مثال بسيط على القيمة الاقتصادية للخدمات البيئية. ممكن للمزارعين كمان زراعة المحاصيل المحلية لتعزيز أنواع النحل الملقحة المحلية، زى ما هو الحال مع نحل العرق المحلى L. vierecki فى ديلاوير [53] و L. leucozonium فى جنوب غرب ڤيرچينيا.[54]

المعهد الامريكانى للعلوم البيولوجية أفاد أن تلقيح الحشرات المحلية يوفر للاقتصاد الزراعى فى امريكا ما يقدر بحوالى 3.1 مليون دولار تُنتج المحاصيل الطبيعية مليارات الدولارات كل سنه؛ [55] التلقيح بينتج حوالى 40 مليار دولار. بتتباع منتجات بقيمة مليارات الدولارات سنوى فى امريكا وحدها.[56]

تلقيح المحاصيل الغذائية بقا قضية بيئية ، بسبب اتجاهين رئيسيين. أولهما، اتجاه الزراعة الأحادية ، اللى يتطلب تركيزات اكبر من الملقحات خلال موسم الإزهار اكتر من أى وقت مضى، المنطقة تفتقر لالمراعى أو لحد تبقا قاتلة للنحل طول بقية الموسم. أما الاتجاه التانى ، فهو انخفاض أعداد الملقحات ، بسبب سوء استخدام المبيدات الحشرية و الإفراط فى استخدامها، و ظهور أمراض وطفيليات جديدة تصيب النحل، وقطع الشجر بصوره كبيره ، وتراجع تربية النحل، والتوسع العمرانى ، و إزالة التحوطات و غيرها من الموائل من المزارع ، و قلق الرأى العام بخصوص النحل. كمان الرش الجوى واسع النطاق لمكافحة البعوض ، بسبب المخاوف من حمى غرب النيل، يُسرّع من وتيرة فقدان الملقحات. وتُهدد التغيرات فى استخدام الأراضي، والمبيدات الحشرية الضارة، وزاد تغير المناخ، الملقحات البرية، هيا أنواع حشرية أساسية تزيد من إنتاجية 3 أرباع أصناف المحاصيل، و ضرورية لإنتاج أغذية صحية.[57]

فى بعض الحالات، المزارعين أو البستانيين ممكن يحاولوا يحدّوا من التلقيح الطبيعى علشان يسمحوا بالتكاثر مع النباتات المرغوب فيها بس. و ممكن تحقيق ده باستخدام أكياس التلقيح.

تحسين التلقيح فى المناطق ذات الكثافة المنخفضة للنحل

[تعديل]

طلب المزارعين على خلايا النحل فى بعض الحالات، يتجاوز العرض المتاح بكثير. و انخفض عدد خلايا النحل المُدارة فى امريكا بشكل مطرد من حوالى 6 مليون بعد الحرب العالميه التانيه، لأقل من 2.5 عدد مناحل النحل اليوم مليون. فى المقابل، نمت المساحة المخصصة لزراعة المحاصيل اللى يعتمد تلقيحها على النحل باكتر من 300% خلال الفترة نفسها. و ذلك، شافت السنين الخمس الماضية انخفاض فى عدد خلايا النحل المُدارة شتاءً، هناك وصل معدل خساير المستعمرات لمستوى مش مسبوق يقارب 30%.[58][59][60][61] فى الوقت الراهن، فيه طلب هائل على تأجير خلايا النحل مش ممكن تلبيته دايما. فيه حاجة ماسة فى القطاع الزراعى لأداة إدارية لجذب الملقحات لالحقول وتشجيعها على زيارة المحاصيل المزهرة وتلقيحها. بجذب الملقحات زى نحل العسل وزيادة نشاطها فى البحث عن الغذاء،بالخصوص فى وسط الحقول الكبيرة، يمكننا زيادة عائدات المزارعين وتحسين إنتاجية محاصيلهم.[62] ابتكرت شركة ISCA Technologies، من ريفرسايد، كاليفورنيا ، تركيبة شبه كيميائية بتتسمما SPLAT Bloom، تعتبرل سلوك نحل العسل، وتحفزه على زيارة الأزهار فى كل اماكن الحقل. [ ترقية؟ ]

الآثار البيئية

[تعديل]

فى السنين الأخيرة، اتلاحظ انخفاض فى أعداد الملقِّحات، و ده معروف كمان باسم تراجع أعداد الملقِّحات (و ممكن يكون انهيار مستعمرات النحل أشهر مظاهره). الانخفاض ده سبّب اضطراب فى عمليات التجدد المبكرة للنباتات، زى انتشار البذور و التلقيح. العمليات دى بتعتمد بشكل كبير على التفاعلات بين النباتات و الحيوانات، و بسبب انقطاع التفاعلات دي، بقى التنوع البيولوجى و وظايف النظام البيئى مهددين.[63]

التلقيح عن طريق الحيوانات بيساهم فى زيادة التنوع الجينى جوه النباتات، لأنه بيسمح بالتلقيح الخلطى بدل من التلقيح الذاتى. و من اللى مش تنوع الجينى ده، النباتات هتفتقر للصفات اللى بيعتمد عليها الانتقاء الطبيعى علشان يضمن بقاءها.

انتشار البذور كمان مهم لنجاح النبات و قدرته على الاستمرار، لأنه بيمكّنه من توسيع نطاق انتشاره. و الأهم من كده، إنه بيسمح للنباتات إنها تهرب من البيئات المتغيرة اللى بيبقى العيش فيها صعب.

كل العوامل دى بتوضّح قد إيه الملقِّحات مهمة للنباتات، اللى بتشكّل جزء أساسى من أساس أى نظام بيئى مستقر. و لو كان عدد قليل بس من أنواع النباتات بيعتمد على الملقِّحات، كان فقدانها هيبقى مشكلة كبيرة، لكن الحقيقة إن الاعتماد عليها واسع اوى. فأكتر من 87.5٪ من كاسيات البذور، و أكتر من 75٪ من أنواع الشجر الاستوائية، و ما بين 30٪ و 40٪ من أنواع الشجر فى المناطق المعتدلة، بيعتمدو على التلقيح و نشر البذور.[64]

فى القطاع الزراعي، تغير المناخ يتسبب فى "أزمة الملقحات". بتأثر دى الأزمة على إنتاج المحاصيل، وما يرتبط بيها من تكاليف، بسبب انخفاض عمليات التلقيح. ممكن يكون ده الاضطراب فينولوجى أو مكانى. ففى الحالة الأولى، بتبيين الأنواع اللى تتواجد فى العاده فى مواسم أو دورات زمنية متشابهة، استجابات مختلفة للتغيرات البيئية، و علشان كده لم تعتبر بتتفاعل. زى ، قد تُزهر شجرة ما فى وقت أبكر من المعتاد، فى الوقت نفسه قد يتكاثر الملقح فى وقت بعدين من العام، و علشان كده ما بقاش النوعان يتزامنان فى الوقت نفسه. أما الاضطرابات المكانية فتحدث لما يستجيب نوعين كانا يتشاركان فى العاده نفس التوزيع الجغرافى بشكل مختلف لتغير المناخ، وينتقلان لمناطق مختلفة.

أمثلة على الملقحات المتضررة

[تعديل]

النحل، و هو اكتر الملقحات شهره وفهم، مثال رئيسى على تراجع أعداد الملقحات. فالنحل ضرورى لتلقيح المحاصيل الزراعية والنباتات البرية، و هو من أهم الحشرات اللى توصل دى المهمة.[65] ومن أنواع النحل، حظى نحل العسل ( Apis mellifera) باكبر قدر من الدراسات، و فى امريكا، انخفضت أعداد خلاياه بنسبة 59% بين 1947 و2005.[65] يُعزى انخفاض أعداد نحل العسل لالمبيدات الحشرية، والمحاصيل المعدلة وراثى، وتجزئة الأراضي، والطفيليات، و الأمراض الدخيلة.[66] و انصبّ التركيز على تأثيرات النيونيكوتينويدات على أعداد نحل العسل. استُخدمت مبيدات النيونيكوتينويد نظر لانخفاض سميتها للثدييات، وتخصصها فى استهداف أنواع معينة من النباتات، وانخفاض معدلات استخدامها، وفعاليتها واسعة النطاق. رغم ده ، دى المبيدات قادرة على الوصول لكل أجزاء النبات، بما فيها حبوب اللقاح والرحيق. و بسبب ده، فقد ثبت أن له تأثير على الجهاز العصبى وعلاقات المستعمرات فى تجمعات نحل العسل.[66]

الأمن الغذائى و تراجع أعداد الملقحات

[تعديل]

جنب اختلال التوازن البيئى الناتج عن انخفاض أعداد الملقِّحات، ممكن كمان يتعرّض الأمن الغذائى للخطر. التلقيح ضرورى لاستمرار تكاثر النباتات، و تلاتة أرباع أنواع النباتات اللى بتساهم فى الإمدادات الغذائية العالمية هيا نباتات محتاجة للملقِّحات.

الحشرات الملقِّحة، زى النحل، من أهم المساهمين فى إنتاج المحاصيل الزراعية، و عدد أنواعها بيزيد عن 200 نوع. الحشرات دى بتلقّح محاصيل زراعية قيمتها بتتقدّر بمليارات الدولارات.

الملقِّحات كمان ضرورية لأنها بتحسّن جودة المحاصيل و بتزود التنوع الجيني، و ده مهم اوى لإنتاج فاكهة ليها قيمة غذائية عالية و نكهات متنوعة.

إنتاج المحاصيل اللى ما بتعتمدش على الحيوانات فى التلقيح، لكن بتعتمد على الرياح أو التلقيح الذاتي، زى الذرة و البطاطس، اتضاعف و بقت المحاصيل دى بتشكّل جزء كبير من النظام الغذائى للإنسان، لكن ما بتوفّرش العناصر الغذائية الدقيقة الضرورية للجسم.[4] العناصر الغذائية الأساسية اللازمة فى غذاء الإنسان موجودة فى النباتات اللى بتعتمد على الملقِّحات الحيوانية.[

ظهرت مشكلات مرتبطة بنقص الفيتامينات و المعادن، و فيه اعتقاد إن النقص ده هايسوء لو استمر انخفاض أعداد الملقِّحات.[67]

شبكات النباتات و الملقحات

[تعديل]

الملقحات البرية غالب ما تزور عدد كبير من أنواع النباتات، وتزور النباتات بدورها عدداً كبير من أنواع الملقحات. تشكل دى العلاقات مجتمعةً شبكةً من التفاعلات بين النباتات والملقحات. و اتوجدت أوجه تشابه مذهلة فى بنية الشبكات المكونة من التفاعلات دى . وتبين أن البنية دى متشابهة فى أنظمة بيئية شديدة التباين فى قارات مختلفة، تتكون من أنواع مختلفة تمام.[68] ممكن يكون لبنية شبكات النباتات والملقحات آثارٌ بالغة على كيفية استجابة مجتمعات الملقحات للظروف القاسية المتزايدة. تشير النماذج الرياضية، اللى تدرس آثار دى البنية الشبكية على استقرار مجتمعات الملقحات، لأن الطريقة المحددة اللى بتتنظم بيها شبكات النباتات والملقحات تُقلِّل من التنافس بين الملقحات [69] ، لكن و توصل لتسهيل مش مباشر قوى بينها فى الظروف القاسية.[70] ده يعنى أن أنواع الملقحات قادرة على البقاء مع بعض تحت ظروف قاسية. ولكنه يعنى كمان أن أنواع الملقحات تنهار فى آنى واحد لما تتجاوز الظروف نقطة حرجة. بيحصل ده الانهيار المتزامن لأن أنواع الملقحات تعتمد على بعضها للبقاء على قيد الحياة تحت ظروف صعبة.[70]

ممكن يحصل انهيار شامل بالشكل ده، يشمل أنواع كتيرة من الملقِّحات، بشكل مفاجئ لما الظروف القاسية المتزايدة تتجاوز حدًّا حرج . و التعافى من الانهيار ده ممكن ما يكونش سهل. كمان، التحسن فى الظروف اللى الملقِّحات محتاجاه علشان تتعافى ممكن يكون اكبر بكتير من مقدار التحسن المطلوب للرجوع للظروف اللى عندها مجتمع الملقِّحات انهار فى الأساس.[70]

اقتصاديات تلقيح النحل التجارى

[تعديل]

رغم وجود بين 200,000 و350,000 نوع مختلف من الحيوانات اللى تُساعد فى التلقيح، نحل العسل مسؤول عن غالبية تلقيح المحاصيل الغذائية، مُساهم بفوائد تتراوح بين 235 و577 مليار دولار امريكانى فى الإنتاج الغذائى العالمى.[71] يُقدم نحل العسل الغربى ( Apis mellifera L.) خدمات تلقيح قيّمة لمجموعة واسعة من المحاصيل الزراعية، وبيتصنف كاكتر أنواع النحل انتشار فى تلقيح المحاصيل على مستوى العالم.[72] من أوائل القرن العشرين، ابتدا النحالون فى امريكا بتأجير خلاياهم للمزارعين لزيادة غلة محاصيلهم، مُحققين بكده دخل إضافى بتوفير خدمات التلقيح الخاصة . من سنة 2016، شكلت خدمات التلقيح اللى يقدمها مربى النحل فى امريكا 41% من إجمالى دخلهم، ما يخلليها النسبة الاكبر، فى الوقت نفسه تييجى النسبة المتبقية من مبيعات العسل وشمع العسل والدعم الحكومي، و غيرها.[73] بيعتبر ده مثال على كيفية احتساب ودمج الأثر الخارجى الإيجابى ، المتمثل فى تلقيح المحاصيل بتربية النحل و إنتاج العسل، فى السوق الزراعية بشكل عام. فضل عن دعم إنتاج الغذاء، توفر خدمات التلقيح فوائد مش مباشره، علشان لا يقتصر دور النحل على إنبات المحاصيل فحسب، لكن يشمل كمان إنبات النباتات التانيه فى المنطقة المحيطة اللى يُطلق لتلقيحها، ما يزيد من التنوع البيولوجى للنظام البيئى المحلى.[74] ويزداد ده الأثر الإيجابى مع زيادة قدرة التنوع البيولوجى على مقاومة النظام البيئى للحياة البرية والمحاصيل.[75] و علشان دورها فى التلقيح فى إنتاج المحاصيل، بتتصنف وزارة الزراعة الامريكانيه نحل العسل التجارى ضمن المواشى. ويختلف تأثير التلقيح باختلاف المحصول. فزى ، متوسط دخل مربى النحل فى امريكا 11 مليار دولار. تعتمد صناعة اللوز، اللى قيمتها مليارات الدولارات وتتركز بشكل شبه حصرى فى ولاية كاليفورنيا، اعتماد كبير على نحل العسل المستورد لتلقيح شجر اللوز. وتستهلك دى الصناعة ما يوصل ل82% من خدمات التلقيح. و فى شهر فبراير من كل عام، يتم نقل حوالى 60% من كل خلايا النحل فى امريكا لوادى كاليفورنيا المركزى .[76]

يُظهر الرسم البيانى عدد مستعمرات نحل العسل فى امريكا من سنة 1982 لسنة 2015،

على مدار العشر سنين اللى فاتوا، مربّين النحل فى كل اماكن امريكا قالوا إن معدل نفوق خلايا النحل عندهم فضل ثابت حوالى 30٪ كل سنة، و ده خللا الخساير دى تبقى حاجة متوقعة فى شغلهم. و رغم إن السبب الدقيق للظاهرة دى لسه مش معروف، إلا إنه بحسب تقرير وزارة الزراعة الامريكانيه عن اتطور ظاهرة انهيار مستعمرات النحل، ممكن نرجّعها لعوامل زى التلوث و المبيدات الحشرية و مسببات الأمراض، اعتماد على الأدلة الموجودة فى مناطق المستعمرات المتضررة و فى المستعمرات نفسها.[77] التلوث و المبيدات الحشرية بيضرّوا بصحة النحل و مستعمراته، لأن قدرة النحل على تلقيح النباتات و الرجوع لمستعمراته بتتأثر بشكل كبير.[78] منظمة الصحة العالمية صنّفت وادى كاليفورنيا المركزى كاكتر مناطق البلاد تلوث للهواء .[79] تختلط نحلات تلقيح اللوز، اللى تشكل حوالى 60% من النحل فى امريكا كما اتذكر قبل كده ، مع نحل من آلاف الخلايا التانيه اللى يوفرها نحالون مختلفون، ده يخلليها عرضة بشكل كبير للأمراض والعث اللى قد يحملها أى منها.[76] ولا تقتصر الوفيات على نحل العسل التجاري، علشان توجد أدلة على انتقال مسببات الأمراض بشكل كبير لالملقحات التانيه، بما فيها النحل الطنان البري، حيث تُصيب ما يوصل ل35-100% من النحل البرى خلال 2 نصف قطر كيلومتر للتلقيح التجارى.[80] يتمثل الأثر الخارجى السلبى لخدمات التلقيح الخاصة فى انخفاض التنوع البيولوجى بنفوق النحل التجارى والبرى.

الرسم البيانى متوسط يوضح المبلغ بالدولار اللى يحصل عليه النحالون لكل خلية نحل اعتماد على المحصول الملقح.

رغم فقدان النحالين لنحو ثلث قوتهم العاملة كل سنه، إلا أنهم يواصلون تأجير خلايا النحل لمزارع اللوز نظر للأجور المرتفعة اللى يوفرها ده القطاع. ف سنة 2016، وصل دخل النحالين من تأجير خلية نحل لتلقيح اللوز 165 دولار امريكانى لكل خلية، أى ما يقارب 3 أضعاف متوسط دخلهم من محاصيل تانيه تستخدم خدمة تأجير خلايا النحل للتلقيح.[81] بس، فقد لقت دراسة حديثة اتنشرت فى مجلة علم الحشرات الاقتصادية التبع أكاديمية أكسفورد أن تكاليف تربية النحل خصيص لتلقيح اللوز، بما فيها فترة البيات الشتوى ، و إدارة الخلايا خلال الصيف، واستبدال النحل النافق، تخللى تلقيح اللوز غير مربح بالتقريب للنحالين العاديين.[82]

شوف كمان

[تعديل]
  • مبادرة التلقيح الكندية
  • الغش (فى علم الأحياء)
  • تغير لون الأزهار
  • الانتقاء بوساطة الملقحات
  • تلقيح شجر الفاكهة
  • التلقيح اليدوي
  • بول نوث
  • هيرمان مولر (عالم نبات)
  • مورفولوجيا التكاثر النباتي
  • ترميز الحمض النووى لحبوب اللقاح
  • بولي: نيشن

مراجع

[تعديل]
  1. ↑ Barrows EM (2011). Animal Behavior Desk Reference. A Dictionary of Animal Behavior, Ecology, and Evolution (ط. Third). Boca Raton, FL.: CRC Press LCC. ص. 794.
  2. ↑ "About Pollinators". Pollinator.org (بالإنجليزية الأمريكية). Retrieved 2023-11-03.
  3. ↑ Fritsch FE، Salisbury EJ (1920). An introduction to the structure and reproduction of plants. G. Bell.
  4. ↑ Mauseth JD (2008). Botany: An Introduction to Plant Biology. Jones & Bartlett. ISBN:978-0-7637-5345-0.
  5. ↑ Dehors، Jérémy؛ Mareck، Alain؛ Kiefer-Meyer، Marie-Christine؛ Menu-Bouaouiche، Laurence؛ Lehner، Arnaud؛ Mollet، Jean-Claude (18 أبريل 2019). "Evolution of Cell Wall Polymers in Tip-Growing Land Plant Gametophytes: Composition, Distribution, Functional Aspects and Their Remodeling". Frontiers in Plant Science. ج. 10. Bibcode:2019FrPS...10..441D. DOI:10.3389/fpls.2019.00441. ISSN:1664-462X. PMC:6482432. PMID:31057570.
  6. ↑ Denisow, B. and Weryszko-Chmielewska, E. (2015) "Pollen grains as airborne allergenic particles". Acta Agrobotanica, 68(4). doi:10.5586/aa.2015.045.
  7. ↑ Raghavan V (1997). Molecular Embryology of Flowering Plants. Cambridge University Press. ص. 210–216. ISBN:978-0-521-55246-2.
  8. ↑ Runions CJ، Owens JN (1999). "Sexual reproduction of interior spruce (Pinaceae). I. Pollen germination to archegonial maturation". International Journal of Plant Sciences. ج. 160 ع. 4: 631–640. Bibcode:1999IJPlS.160..631R. DOI:10.1086/314170. S2CID:2766822.
  9. 1 2 3 Campbell NA، Reece JB (2002). Biology (ط. 6th). Pearson Education. ص. 600–612. ISBN:978-0-201-75054-6. المرجع غلط: وسم <ref> غير صالح؛ الاسم "Campbell" معرف أكثر من مرة بمحتويات مختلفة.
  10. ↑ "About Pollinators". Pollinator.org (بالإنجليزية الأمريكية). Retrieved 2023-11-10.
  11. ↑ Seitz, Nicola; vanEngelsdorp, Dennis; Leonhardt, Sara D. (13 اكتوبر 2020). "Are native and non-native pollinator friendly plants equally valuable for native wild bee communities?". Ecology and Evolution (بالإنجليزية). 10 (23): 12838–12850. Bibcode:2020EcoEv..1012838S. DOI:10.1002/ece3.6826. ISSN:2045-7758. PMC:7713930. PMID:33304497.
  12. ↑ Ackerman JD (1 مارس 2000). "Abiotic pollen and pollination: Ecological, functional, and evolutionary perspectives". Plant Systematics and Evolution. ج. 222 ع. 1–4: 167–185. Bibcode:2000PSyEv.222..167A. DOI:10.1007/BF00984101. S2CID:36015720.
  13. ↑ "Types of Pollination, Pollinators and Terminology". CropsReview.Com. اطلع عليه بتاريخ 2015-10-20.
  14. 1 2 Abrol DP (2012). "Non Bee Pollinators-Plant Interaction". Pollination Biology. ج. Chapter 9. ص. 265–310. DOI:10.1007/978-94-007-1942-2_9. ISBN:978-94-007-1941-5.
  15. ↑ "First ever record of insect pollination from 100 million years ago". ScienceDaily. اطلع عليه بتاريخ 2015-10-20.
  16. ↑ Hill PS، Wells PH، Wells H (سبتمبر 1997). "Spontaneous flower constancy and learning in honey bees as a function of colour". Animal Behaviour. ج. 54 ع. 3: 615–27. Bibcode:1997AnBeh..54..615H. DOI:10.1006/anbe.1996.0467. PMID:9299046. S2CID:24674731.
  17. ↑ Stout JC، Allen JA، Goulson D (ديسمبر 1998). "The influence of relative plant density and floral morphological complexity on the behaviour of bumblebees". Oecologia. ج. 117 ع. 4: 543–550. Bibcode:1998Oecol.117..543S. DOI:10.1007/s004420050691. PMID:28307680. S2CID:5829708.
  18. ↑ Chittka L، Gumbert A، Kunze J (1997). "Foraging dynamics of bumble bees: correlates of movement within and between plant species". Behavioral Ecology. ج. 8 ع. 3: 239–249. DOI:10.1093/beheco/8.3.239.
  19. ↑ Goulson D، Ollerton J، Sluman C (1997). "Foraging strategies in the small skipper butterfly, Thymelicus flavus: when to switch?". Animal Behaviour. ج. 53 ع. 5: 1009–1016. Bibcode:1997AnBeh..53.1009G. DOI:10.1006/anbe.1996.0390. S2CID:620334.
  20. ↑ Harder LD، Williams NM، Jordan CY، Nelson WA (2001). "The effects of Floral design and display on pollinator economics and pollen dispersal". في Chittka L، Thomson JD (المحررون). Cognitive Ecology of Pollination: Animal Behavior and Floral Evolution. Cambridge University Press. ص. 297–317.
  21. ↑ Chittka L، Thomson JD، Waser NM (1999). "Flower constancy, insect psychology, and plant evolution". Naturwissenschaften. ج. 86 ع. 8: 361–377. Bibcode:1999NW.....86..361C. DOI:10.1007/s001140050636. S2CID:27377784.
  22. ↑ Sühs RB، Somavilla A، Köhler A، Putzke J (2009). "Pollen vector wasps (Hymenoptera, Vespidae) of Schinus terebinthifolius Raddi (Anacardiaceae)". Brazilian Journal of Biosciences. ج. 7 ع. 2: 138–143.
  23. ↑ Dressler RL (مارس 1968). "Pollination by Euglossine Bees". Evolution; International Journal of Organic Evolution. ج. 22 ع. 1: 202–210. DOI:10.2307/2406664. JSTOR:2406664. PMID:28564982.
  24. 1 2 Potts B، Gore P (1995). "Reproductive Biology and Controlled Pollination of Eucalyptus" (PDF). School of Plant Science, University of Tasmania.
  25. ↑ Fidalgo، Adriana De O.؛ Kleinert، Astrid De M. P. (1 ديسمبر 2009). "Reproductive biology of six Brazilian Myrtaceae: – is there a syndrome associated with buzz-pollination?". New Zealand Journal of Botany. ج. 47 ع. 4: 355–365. Bibcode:2009NZJB...47..355F. DOI:10.1080/0028825x.2009.9672712. ISSN:0028-825X.
  26. ↑ Rodríguez-Gironés MA، Santamaría L (اكتوبر 2004). "Why are so many bird flowers red?". PLOS Biology. ج. 2 ع. 10. DOI:10.1371/journal.pbio.0020350. PMC:521733. PMID:15486585.
  27. ↑ Wiens D، Rourke JP، Casper BB، Rickart EA، LaPine TR، Peterson CJ، Channing A (1983). "Nonflying Mammal Pollination of Southern African Proteas". Annals of the Missouri Botanical Garden. ج. 70 ع. 1. DOI:10.2307/2399006. JSTOR:2399006.
  28. ↑ Fleming PA، Nicolson SW (مارس 2003). "Arthropod fauna of mammal-pollinated Protea humiflora: ants as an attractant for insectivore pollinators?". African Entomology. ج. 11 ع. 1: 9–14.
  29. ↑ Fleming T، Nicholson S. "Who is pollinating Pr humiflora". مؤرشف من الأصل في 2013-02-19.
  30. ↑ Goldingay RL، Carthew SM، Whelan RJ (مايو 1991). "The Importance of Non-Flying Mammals in Pollination". Oikos. ج. 61 ع. 1: 79–87. Bibcode:1991Oikos..61...79G. DOI:10.2307/3545409. JSTOR:3545409.
  31. ↑ Olesen JM، Valido A (أبريل 2003). "Lizards as pollinators and seed dispersers: an island phenomenon". Trends in Ecology & Evolution. ج. 18 ع. 4: 177–81. Bibcode:2003TEcoE..18..177O. DOI:10.1016/S0169-5347(03)00004-1.
  32. ↑ Godínez-Álvarez H (2004). "Pollination and seed dispersal by lizards". Revista Chilena de Historia Natural. ج. 77 ع. 3: 569–577. Bibcode:2004RvCHN..7700015G. DOI:10.4067/S0716-078X2004000300015.
  33. ↑ Faegri K، Van der Pijl L (2013). Principles of Pollination Ecology. Elsevier. ص. 34. ISBN:978-1-4832-9303-5.
  34. ↑ Whitehead DR (مارس 1969). "Wind Pollination in the Angiosperms: Evolutionary and Environmental Considerations". Evolution; International Journal of Organic Evolution. ج. 23 ع. 1: 28–35. DOI:10.2307/2406479. JSTOR:2406479. PMID:28562955.
  35. ↑ Culley TM، Weller SG، Sakai AK (أغسطس 2002). "The evolution of wind pollination in angiosperms". Trends in Ecology & Evolution. ج. 17 ع. 8: 361–369. DOI:10.1016/S0169-5347(02)02540-5.
  36. ↑ Friedman J، Barrett SC (يونيه 2009). "Wind of change: new insights on the ecology and evolution of pollination and mating in wind-pollinated plants". Annals of Botany. ج. 103 ع. 9: 1515–27. DOI:10.1093/aob/mcp035. PMC:2701749. PMID:19218583.
  37. 1 2 Cox PA (1988). "Hydrophilous Pollination". Annual Review of Ecology and Systematics. ج. 19 ع. 1: 261–279. Bibcode:1988AnRES..19..261C. DOI:10.1146/annurev.es.19.110188.001401. JSTOR:2097155.
  38. ↑ Fan XL، Barrett SC، Lin H، Chen LL، Zhou X، Gao JY (اكتوبر 2012). "Rain pollination provides reproductive assurance in a deceptive orchid". Annals of Botany. ج. 110 ع. 5: 953–8. DOI:10.1093/aob/mcs165. PMC:3448421. PMID:22851311.
  39. ↑ Aguiar JM، Pansarin LM، Ackerman JD، Pansarin ER (2012). "Biotic versus abiotic pollination in Oeceoclades maculata (Lindl.) Lindl. (Orchidaceae)". Plant Species Biology. ج. 27 ع. 1: 86–95. Bibcode:2012PSBio..27...86A. DOI:10.1111/j.1442-1984.2011.00330.x.
  40. ↑ Cronk JK، Fennessy MS (2001). Wetland plants: biology and ecology. Boca Raton, Fla.: Lewis Publishers. ص. 166. ISBN:978-1-56670-372-7.
  41. ↑ Glover BJ (2007). Understanding flowers and flowering: an integrated approach. Oxford University Press. ص. 127. ISBN:978-0-19-856596-3.
  42. 1 2 New Living Science: Biology for Class 9. Ratna Sagar. ص. 56–61. ISBN:978-81-8332-565-3.
  43. ↑ Culley TM، Klooster MR (2007). "The cleistogamous breeding system: a review of its frequency, evolution, and ecology in angiosperms". The Botanical Review. ج. 73: 1–30. DOI:10.1663/0006-8101(2007)73[1:TCBSAR]2.0.CO;2. S2CID:12223087.
  44. ↑ Baskin CC، Baskin JM (2001). Seeds: Ecology, Biogeography, and Evolution of Dormancy and Germination. Elsevier. ص. 215. ISBN:978-0-12-080263-0.
  45. ↑ Igic B، Kohn JR (مايو 2006). "The distribution of plant mating systems: study bias against obligately outcrossing species". Evolution; International Journal of Organic Evolution. ج. 60 ع. 5: 1098–103. Bibcode:2006Evolu..60.1098I. DOI:10.1554/05-383.1. PMID:16817548. S2CID:40964.
  46. ↑ Goodwillie C، Kalisz S، Eckert CG (2005). "The evolutionary enigma of mixed mating systems in plants: Occurrence, theoretical explanations, and empirical evidence". Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. ج. 36: 47–79. DOI:10.1146/annurev.ecolsys.36.091704.175539.
  47. ↑ Armbruster WS (2012). "3". في Patiny S (المحرر). Evolution of Plant-Pollinator Relationships. Cambridge, UK: Cambridge University Press. ص. 45–67.
  48. ↑ Cardinal S، Danforth BN (مارس 2013). "Bees diversified in the age of eudicots". Proceedings. Biological Sciences. ج. 280 ع. 1755. DOI:10.1098/rspb.2012.2686. PMC:3574388. PMID:23363629.
  49. ↑ Steiner KE، Whitehead VB (سبتمبر 1990). "Pollinator Adaptation to Oil-Secreting Flowers-Rediviva and Diascia". Evolution; International Journal of Organic Evolution. ج. 44 ع. 6: 1701–1707. DOI:10.2307/2409348. JSTOR:2409348. PMID:28564320.
  50. 1 2 Food and Agriculture Organization of the الامم المتحده. Statistics Division (2017). "FAOstats Food Supply – Crops Primary Equivalent".
  51. ↑ FAO 2015. FAO Statistical Pocketbook 2015, ISBN 978-92-5-108802-9, p. 28
  52. ↑ Munyuli, Theodore B. M. (28 سبتمبر 2010). Pollinator biodiversity and economic value of pollination services in Uganda (PhD thesis) (بالإنجليزية). Makerere University.
  53. ↑ Kuehn F (2015). "Farming for native bees. World Wide Web electronic publication". Sustainable Agriculture Research & Education (SARE). مؤرشف من الأصل في 2015-09-30.
  54. ↑ Adamson، Nancy Lee (2011). An Assessment of Non-Apis Bees as Fruit and Vegetable Crop Pollinators in Southwest Virginia (PDF) (Ph.D. thesis).
  55. ↑ Losey JE، Vaughan M (أبريل 2006). "The economic value of ecological services provided by insects". BioScience. ج. 56 ع. 4: 311–23. DOI:10.1641/0006-3568(2006)56[311:TEVOES]2.0.CO;2.
  56. ↑ "US Forest Department: Pollinator Factsheet" (PDF). مؤرشف من الأصل (PDF) في 2022-06-23. اطلع عليه بتاريخ 2014-04-18.
  57. ↑ Communications, Todd Datz Harvard Chan School (14 ديسمبر 2022). "New study shows impact pollinators have on human health". Harvard Gazette (بالإنجليزية الأمريكية). Retrieved 2023-11-08.
  58. ↑ Biesmeijer JC، Roberts SP، Reemer M، Ohlemüller R، Edwards M، Peeters T، وآخرون (يوليه 2006). "Parallel declines in pollinators and insect-pollinated plants in Britain and the Netherlands". Science. ج. 313 ع. 5785: 351–4. Bibcode:2006Sci...313..351B. DOI:10.1126/science.1127863. PMID:16857940. S2CID:16273738.
  59. ↑ Cox-Foster DL، Conlan S، Holmes EC، Palacios G، Evans JD، Moran NA، وآخرون (اكتوبر 2007). "A metagenomic survey of microbes in honey bee colony collapse disorder". Science. ج. 318 ع. 5848: 283–7. Bibcode:2007Sci...318..283C. DOI:10.1126/science.1146498. PMID:17823314. S2CID:14013425.
  60. ↑ Woteki C (أغسطس 2013). "The road to pollinator health". Science. ج. 341 ع. 6147: 695. Bibcode:2013Sci...341..695W. DOI:10.1126/science.1244271. PMID:23950499.
  61. ↑ "EFSA Press Release: EFSA identifies risks to bees from neonicotinoids". Efsa.europa.eu. 16 يناير 2013. اطلع عليه بتاريخ 2014-04-18.
  62. ↑ "ISCA Technologies: A Leader of Innovative Pest Management Tools and Solutions". Iscatech.com. مؤرشف من الأصل في 2014-04-10. اطلع عليه بتاريخ 2014-04-18.
  63. ↑ Neuschulz EL، Mueller T، Schleuning M، Böhning-Gaese K (يوليه 2016). "Pollination and seed dispersal are the most threatened processes of plant regeneration". Scientific Reports. ج. 6 ع. 1 29839. Bibcode:2016NatSR...629839N. DOI:10.1038/srep29839. PMC:4951728. PMID:27435026.
  64. ↑ Neuschulz EL، Mueller T، Schleuning M، Böhning-Gaese K (يوليه 2016). "Pollination and seed dispersal are the most threatened processes of plant regeneration". Scientific Reports. ج. 6 ع. 1. Bibcode:2016NatSR...629839N. DOI:10.1038/srep29839. PMC:4951728. PMID:27435026.
  65. 1 2 Potts SG، Biesmeijer JC، Kremen C، Neumann P، Schweiger O، Kunin WE (يونيه 2010). "Global pollinator declines: trends, impacts and drivers". Trends in Ecology & Evolution. ج. 25 ع. 6: 345–53. Bibcode:2010TEcoE..25..345P. CiteSeerX:10.1.1.693.292. DOI:10.1016/j.tree.2010.01.007. PMID:20188434.
  66. 1 2 Fairbrother A، Purdy J، Anderson T، Fell R (أبريل 2014). "Risks of neonicotinoid insecticides to honeybees". Environmental Toxicology and Chemistry. ج. 33 ع. 4: 719–31. Bibcode:2014EnvTC..33..719F. DOI:10.1002/etc.2527. PMC:4312970. PMID:24692231.
  67. ↑ Sluijs JP، Vaage NS (1 يونيه 2016). "Pollinators and Global Food Security: the Need for Holistic Global Stewardship". Food Ethics. ج. 1 ع. 1: 75–91. DOI:10.1007/s41055-016-0003-z.
  68. ↑ Bascompte J، Jordano P، Melián CJ، Olesen JM (أغسطس 2003). "The nested assembly of plant-animal mutualistic networks". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. ج. 100 ع. 16: 9383–7. Bibcode:2003PNAS..100.9383B. DOI:10.1073/pnas.1633576100. PMC:170927. PMID:12881488.
  69. ↑ Bastolla U، Fortuna MA، Pascual-García A، Ferrera A، Luque B، Bascompte J (أبريل 2009). "The architecture of mutualistic networks minimizes competition and increases biodiversity". Nature. ج. 458 ع. 7241: 1018–20. Bibcode:2009Natur.458.1018B. DOI:10.1038/nature07950. PMID:19396144. S2CID:4395634.
  70. 1 2 3 Lever JJ، van Nes EH، Scheffer M، Bascompte J (مارس 2014). "The sudden collapse of pollinator communities". Ecology Letters. ج. 17 ع. 3: 350–9. Bibcode:2014EcolL..17..350L. DOI:10.1111/ele.12236. hdl:10261/91808. PMID:24386999. المرجع غلط: وسم <ref> غير صالح؛ الاسم "Lever_et_al" معرف أكثر من مرة بمحتويات مختلفة.
  71. ↑ "FAO – News Article: Pollinators vital to our food supply under threat". www.fao.org (بالإنجليزية). Archived from the original on 2023-02-23. Retrieved 2020-03-19.
  72. ↑ Hung, Keng-Lou James; Kingston, Jennifer M.; Albrecht, Matthias; Holway, David A.; Kohn, Joshua R. (10 يناير 2018). "The worldwide importance of honey bees as pollinators in natural habitats". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (بالإنجليزية). 285 (1870). DOI:10.1098/rspb.2017.2140. ISSN:0962-8452. PMC:5784195. PMID:29321298.
  73. ↑ "USDA ERS – Driven by Almonds, Pollination Services Now Exceed Honey as a Source of Beekeeper Revenue". www.ers.usda.gov. اطلع عليه بتاريخ 2020-03-11.
  74. ↑ "Pollinator Biodiversity". www.nsf.gov (بالإنجليزية). 5 يوليه 2018. Retrieved 2020-03-19.
  75. ↑ Isbell F، Craven D، Connolly J، Loreau M، Schmid B، Beierkuhnlein C، وآخرون (اكتوبر 2015). "Biodiversity increases the resistance of ecosystem productivity to climate extremes". Nature. ج. 526 ع. 7574: 574–7. Bibcode:2015Natur.526..574I. DOI:10.1038/nature15374. hdl:11299/184546. PMID:26466564. S2CID:4465811.
  76. 1 2 McGivney, Annette (8 يناير 2020). "'Like sending bees to war': the deadly truth behind your almond milk obsession". The Guardian (بالإنجليزية البريطانية). ISSN:0261-3077. Retrieved 2020-03-11.{{استشهاد بخبر}}: صيانة الاستشهاد: لغة غير مدعومة (link)
  77. ↑ "USDA ERS – Driven by Almonds, Pollination Services Now Exceed Honey as a Source of Beekeeper Revenue". www.ers.usda.gov. اطلع عليه بتاريخ 2020-03-12.
  78. ↑ Henry M، Béguin M، Requier F، Rollin O، Odoux JF، Aupinel P، وآخرون (أبريل 2012). "A common pesticide decreases foraging success and survival in honey bees" (PDF). Science. ج. 336 ع. 6079: 348–50. Bibcode:2012Sci...336..348H. DOI:10.1126/science.1215039. PMID:22461498. S2CID:41186355.
  79. ↑ Carroll, Rory (13 مايو 2016). "Life in San Joaquin valley, the place with the worst air pollution in America". The Guardian (بالإنجليزية البريطانية). ISSN:0261-3077. Retrieved 2020-03-12.{{استشهاد بخبر}}: صيانة الاستشهاد: لغة غير مدعومة (link)
  80. ↑ Otterstatter MC، Thomson JD (يوليه 2008). "Does pathogen spillover from commercially reared bumble bees threaten wild pollinators?". PLOS ONE. ج. 3 ع. 7. Bibcode:2008PLoSO...3.2771O. DOI:10.1371/journal.pone.0002771. PMC:2464710. PMID:18648661.
  81. ↑ "USDA ERS – Driven by Almonds, Pollination Services Now Exceed Honey as a Source of Beekeeper Revenue". www.ers.usda.gov. اطلع عليه بتاريخ 2020-03-12.
  82. ↑ Degrandi-Hoffman G، Graham H، Ahumada F، Smart M، Ziolkowski N (ديسمبر 2019). "The Economics of Honey Bee (Hymenoptera: Apidae) Management and Overwintering Strategies for Colonies Used to Pollinate Almonds". Journal of Economic Entomology. ج. 112 ع. 6: 2524–2533. DOI:10.1093/jee/toz213. PMID:31504631.
  83. Hagerup, O. 1950. Rain-pollination. I kommission hos E. Munksgaard. Retrieved 26 May 2018.
المرجع غلط: المصدر «pollin» اللى مكتوب فى <references> مش محطوط فى الصفحه.

قرايه اكتر

[تعديل]

لينكات برانيه

[تعديل]
فيه فايلات فى تصانيف ويكيميديا كومونز عن:
اتجابت من "https://arz.wikipedia.org/w/index.php?title=تلقيح&oldid=13141932"